Ароидные — одно из крупных семейств однодольных,
включающее около 110 родов и более
1800 видов, распространенных главным
образом в тропических и субтропических областях
обоих полушарий. Много ароидных и в умеренных
областях, а некоторые из них заходят даже в
субарктические районы, однако видовое и родовое
разнообразие их вне тропиков невелико (менее 10%
видов).
Представители семейства — наземные, болотные,
редко водные травы с
клубнями или более или менее удлиненными
корневищами. В тропических странах ароидные
часто достигают гигантских размеров. Немало
среди них лиан и эпифитов.
Ветвление стеблей
ароидных обычно симподиальное, редко
моноподиальное. У большинства прямостоячих форм,
даже у гигантских трав, нет надземных
вегетативных стеблей, которые заменены клубнями
и корневищами. Однако у лазающих растений
настолько длинные надземные стебли, что они уже
не могут поддерживать себя в вертикальном
положении. Обычно они опираются на деревья и
удерживаются на них с помощью воздушных
придаточных корней-прицепок. Эти корни не
проявляют геотропизма, отрицательно
гелиотропичны и очень чувствительны к
контактному раздражению. Они отходят от
повернутой к дереву-опоре стороны стебля, растут
горизонтально, достигая иногда значительной
длины, и «прилипают» к коре дерева-опоры с
помощью особых волосков. Не менее обычны у
ароидных и питающие воздушные
корни. Они более мощные и, в
противоположность предыдущим, возникают на
свободной, не прижатой к опоре стороне стебля.
Эти корни растут вертикально вниз и свободно
висят или как бы ползут вниз по коре дерева-опоры.
Наконец, они достигают почвы, проникают в нее и
интенсивно ветвятся, увеличивая активную
всасывающую поверхность, и тем самым помогают
обеспечить растение влагой и минеральным
питанием. Добывают влагу воздушные питающие
корни и другим путем. Их поверхность покрыта
своеобразной, обычно многослойной покровной
тканью — веламеном — и через ее мертвые клетки
капиллярным путем, подобно губке, всасывается
конденсирующаяся атмосферная влага. В корнях
ароидных обычны сосуды с лестничной перфорацией,
но в стеблях они встречаются крайне редко, и
водопроводящие элементы представлены главным
образом трахеидами.
Листья ароидных
очередные, в большинстве случаев расчлененные на
черешок и пластинку, приземные или стеблевые,
разных размеров и строения. Поражает
чрезвычайное разнообразие листовой пластинки,
но преобладают простые цельные широкие
пластинки с сетчатым жилкованием. Однако есть
все переходы к гигантским листьям со сложно
рассеченными пластинками и мощными черешками. У
примитивных членов семейства листья типичные
для однодольных: узкие, длинные, с параллельным
жилкованием, влагалищные и без черешков. Форма и
рассеченность пластинки листа нередко
поразительно меняются в процессе жизни растения.
У многих ароидных рассеченные крупные листья
взрослых растений существенно отличаются от
мелких цельных листьев их ювенильных побегов,
как это хорошо видно у монстеры тонкой (Monstera
tenuis). Почти полностью редуцирована пластинка
листа и у висящих побегов столонов. Строение и
форма пластинки могут существенно меняться в
течение собственной жизни листа, и это особенно
четко прослеживается при .формировании
своеобразных продырявленных листьев,
характерных для многих ароидных.
Разнообразно у ароидных и строение черешков. В
морфологическом ряду изменений от бесчерешковых
листьев с влагалищами к черешковым без влагалища
есть много промежуточных форм, у которых черешок
выполняет также функцию влагалища и
соответственно имеет двойственную структуру: с
внешней стороны он выглядит типичным черешком, а
с внутренней — типичным влагалищем. Характерны у
ароидных и другие видоизменения черешков. У
эпифита филодендрона толстого (Р. crassum) черешок
служит хранилищем влаги, он сильно разрастается
в толщину, становится водянистым, желтоватым и
напоминает суккулентный стебель.
У ароидных обильны и разнообразны элементы
выделительных тканей. Это отдельные
выделительные клетки — идиобласты — с
одиночными кристаллами оксалата кальция,
друзами, рафидами, секреторные клетки,
межклеточные трихосклереиды, а также
схизогенные вместилища, смоляные каналы и
особенно часто встречающиеся членистые
млечники. Помимо выделительной функции многие из
этих образований играют роль защиты растения от
поедания животными.
У ароидных лишь один тип
соцветия — початок, на котором обычно
очень плотно, сериями спиралей размещены
лишенные прицветников мелкие невзрачные цветки,
которые не всегда можно четко разграничить.
Цветки обоеполые или
однополые; обоеполые цветки в большинстве
случаев с 4-6-членным околоцветником, реже голые;
однополые цветки обычно голые и лишь как
исключение с околоцветником. Тычинок 4-6, но их
число может быть редуцировано до 1 или возрасти
до 8. Тычинки свободны или срастаются в
специфические образования — синандрии. У
специализированных групп нити тычинок
редуцированы и непомерно разросшийся связник
превращает тычинки в подобие геометрических
фигур: призм, квадратов, усеченных пирамид.
Пыльники яйцевидные или линейно-продолговатые,
раскрывающиеся порами, продольными или
поперечными щелями. Пыльцевые зерна с оболочкой
разнообразных типов. Гинецей ценокарпный из 2-3
(до 9) плодолистиков, иногда псевдомо-номерный;
завязь верхняя, лишь иногда погруженная в
мясистую ось соцветия, 1-3-гнездная, с одним или
многими семязачатками в каждом гнезде. Зародыш с
обильным эндоспермом или иногда без него. Плод
почти у всех ароидных — одно- или многосемянная
ягода, обычно ярко окрашенная.
У ароидных цветение
проходит в 2 фазы. Сначала функционируют рыльца
(женская фаза цветения), и только после потери ими
способности воспринимать пыльцу раскрываются
пыльники (мужская фаза цветения). Протогиния
встречается у растений с обоеполыми и с
однополыми однодомными цветками.
Последовательность женской и мужской фаз
цветения препятствует самоопылению, однако у
ароидных это достигается далеко не всегда. В
женскую фазу вступают сначала нижние цветки, и их
зацветание идет обычно по початку строго снизу
вверх. Развитие же и раскрывание пыльников, как
правило, не имеет такой последовательности.
Нередко у верхних цветков или даже у цветков в
средней части початка фазы цветения совпадают и
становится возможным самоопыление. Это
относится и к гейтоногамии, которая довольно
обычна у ароидных. Таким образом, протогиния не
так уж надежно защищает цветки ароидных от
самоопыления, и для предотвращения его
потребовалось развитие других механизмов. Одним
из них становится структура самого соцветия.
Эволюция соцветий в семействе идет по пути все
более резкого отграничения женских частей
цветка и соцветия от мужских. И если у
примитивных ароидных цветки обоеполые, то в
конце эволюционного ряда у наиболее
специализированных групп цветки однополые,
причем женские и мужские размещены в разных
частях соцветия или даже на разных растениях
(двудомные цветки у ряда аризем — Arisaema).
Самоопыление в этом случае совершенно.
Соцветия ароидных
поражают разнообразием и за редкими
исключениями выглядят как одиночные цветки.
Такое впечатление создается главным образом
благодаря видоизменению покрывала (кроющего
листа) соцветия, нередко ярко окрашенного и
принимающего форму околоцветника. Иногда она так
причудлива, что соцветие можно принять за
экзотический цветок орхидных или лист-кувшинчик
насекомоядных непентесов. Но отличия не только в
размерах, соцветия различаются и по многим
существенным признакам, показывающим разную
степень их эволюционной продвинутости. Наиболее
примитивные соцветия, несущие на початке только
обоеполые цветки, свойственны самым примитивным
ароидным. В более специализированных
подсемействах развиваются только однополые
цветки. На початке образуются две зоны цветков:
нижняя — из женских цветков, верхняя — из
мужских. Затем в области их контакта возникает
зона стерильных цветков, а иногда образуется
даже вторая зона стерильных цветков на верхушке
початка. В некоторых случаях стерильные цветки
редуцируются, и тогда женскую часть соцветия от
мужской отделяет лишь голый участок стерильной
оси соцветия. У некоторых ароидных верхние
стерильные цветки образуют придаток початка,
нередко превращающийся в так называемый осмофор
— носитель запаха, привлекающего опылителей. У
отдельных видов этот придаток приобретает
причудливую форму шляпки гриба или становится
нитевидным. Видоизмененные стерильные цветки
также играют определенную роль в опылении
насекомыми, особенно у специализированных
ароидных. В пределах семейства параллельно
усложнению строения соцветия упрощалось
строение цветков, и в специализированных
подсемействах женский цветок состоит обычно
только из одного гинецея, а мужской часто сведен
к 1 тычинке или 1 синандрию. Нередко мужские
цветки на одном соцветии состоят из разного
числа тычинок (как, например, у аморфофаллусов), и
тогда определить границу отдельного цветка
очень трудно.
В связи со специализацией соцветия интересны и
изменения покрывала соцветия. У аирных оно не
отличается от обычного листа и быстро опадает. Но
у большинства специализированных групп
покрывало полностью или частично прикрывает
соцветие, выполняя, помимо защитной, и другие
функции.
Свойственная многим видам яркая окраска
покрывала привлекает насекомых-опылителей,
особое строение покрывала соцветий-ловушек
способствует «ловле» насекомых-опылителей и
удержанию их в соцветии в зоне расположения
женских цветков. Двухкамерное покрывало у видов
криптокорин (Cryptocoryne) препятствует
самоопылению и предохраняет соцветие от
намокания.
Опыляются цветки
ароидных преимущественно насекомыми (мухами,
пчелами, жуками, тлями). Некоторое значение в
опылении, хотя и оспариваемое отдельными
исследователями, имеют улитки, в ряде случаев не
исключено и ветроопыление. Для ароидных
характерен особый род энтомофилии —
сапромиофилия — опыление навозными и падальными
мухами. В этом случае растение оказывается
активным членом, оно как бы заставляет насекомых
против их воли опылять цветки. Для этого у
растения формируется ряд специальных структур,
предназначенных для обмана насекомого. Имитируя
запах и цвет субстрата, в который откладывают
яйца эти насекомые, растение буквально зазывает
опылителей в соцветие-ловушку и держит их
пленниками до тех пор, пока они не опылят цветки и
не получат пыльцу для опыления цветков других
соцветий. У сапромиофильных ароидных цветение
сопровождается совершенно необычным для высших
растений явлением, описанным еще Ламарком более
200 лет назад, но и до сих пор не переставшим
интересовать ученых. Это резкое повышение
температуры соцветия или отдельных его частей на
10, 16 и даже 30 °С по сравнению с температурой
окружающей среды. Но особенно замечательна
тесная связь между быстрым повышением
температуры и столь же быстрым появлением от
початка крайне неприятного запаха. Оба эти
явления непродолжительны и обычно исчезают
через несколько часов. Последующие исследования
установили, что появление запаха сочетается с
огромной метаболической активностью в соцветии
и связано с чрезмерной активностью дыхания, что
само по себе может привести к повышению
температуры. Под воздействием тепла начинают
испаряться летучие вещества, несущие запах, и
распространяющееся зловоние привлекает
мух-опылителей. Хроматографическое исследование
веществ, составляющих запах початка ароидных,
обнаружило еще одно интересное звено в цепи
рассматриваемых явлений — необычайно быстрое,
взрывное увеличение количества свободных
аминокислот в тканях соцветия во время
раскрывания пыльников. Неприятный запах,
исходящий от соцветий ароидных, иногда бывает
связан с другим типом опыления —
сапрокантарофилией, как, например, у
аморфофаллуса гигантского. Отвратительный запах
соцветия привлекает навозных и падальных жуков
— его постоянных опылителей. Многие ароидные из
разных групп родства в качестве опылителей
используют пчел, ос, тлей и привлекают их
приятным цветочным запахом и сладковатой
жидкостью, похожей на нектар. Ароидные не имеют
морфологически выраженных нектарников, и
сладковатая жидкость, выполняющая функцию
нектара, выделяется у них разными органами
цветка.
В пределах ароидных выделяют обычно
9 подсемейств. Начиная от наиболее
примитивного, они образуют следующий ряд
нарастания специализации: аирные (Acoroideae),
потоcовые (Pothoideae), монстеровые (Monsteroideae),
калловые (Calloideae), лазиевые (Lasioideae),
филодендровые (Philodendroideae), колоказиевые (Colocasioideae).