ЭкоЦентр "Экосистема" разработал более 140 методических материалов по изучению природы: Полевые определители для смартфонов и планшетов Много наших приложений на Play.Google и в AppStore Определители для PC Голоса птиц Методики исследований Учебные видеофильмы Определительные таблицы Карманные определители Всё это можно приобрести в нашем некоммерческом Интернет-магазине

СЕМЕЙСТВО ВЕРЕСКОВЫЕ — ERICACEAE

Вересковые — крупное семейство; в нем насчитывается более 100 родов и свыше 3000 видов. Вересковые широко распространены по земному шару. Они не встречаются только в степях и пустынях, а в тропиках растут преимущественно в высокогорьях.

Большинство вересковых — кустарники или кустарнички, иногда травы, в том числе сапрофитные, но среди них имеются и крупные деревья. Среди кустарников и кустарничков из вересковых имеются стелющиеся формы. Такова всем известная клюква (Oxycoccus).

Облик вересковых весьма своеобразен, поэтому в ботанике существует понятие "эрикоидный облик", который имеют и некоторые растения, не относящиеся к семейству вересковых. Эрикоидный облик создают деревянистые побеги, покрытые мелкими кожистыми листьями. Во многих случаях листья концентрируются на концах побегов. У одних видов листья совершенно голые и имеют глянцевитую поверхность, у других они по-разному опушены. Опушение развивается обычно на нижней поверхности листа, где у большинства вересковых находятся устьица.

Потянув за кустик многих кустарничков из семейства вересковых — черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus), брусники (Vaccinium vitisidaea), мы обычно видим, что от кустика отходит длинное корневище в виде шнура, которое вскоре подводит нас к следующему кустику, а далее — к следующему, и оказывается, что большая группа кустиков имеет общее корневище. У многих вересковых (кустарничков и низких кустарников) в почве скрыт почти полностью стволик кустика, например у багульника (Ledum), толокнянки (Arctostaphylos). У третьих укореняются полегающие ветви, например у вереска (Calluna). Древесина у вересковых очень плотная и часто смолистая, напоминающая древесину хвойных. Смолы содержатся и в листьях, иногда выступая на поверхность.

Имеются вечнозеленые и листопадные виды вересковых. Среди разнообразия листьев вересковых выделяют три типа: 1) тип рододендрона (лист плоский или со слегка завернутыми вниз краями), такой лист имеют клюква, голубика и др.; 2) игловидный лист, напоминающий хвоинку; 3) эрикоидный лист с сильно завернутыми краями (у вереска).

У некоторых вересковых листья вообще уникальны, а именно у многих представителей данного семейства лист может свертываться при наступлении засушливого периода; это отмечено, в частности, для брусники. Таким образом, у ряда вересковых существуют динамические реакции на изменения погодных условий. Чрезмерное испарение воды в сухую погоду ослабляет напряжение в слоях мезофила на нижней стороне листа, поэтому лист выгибается, скручивается; контакт листовой полости с окружающей средой уменьшается. Имеются, однако, сведения, что у очень многих вересковых, в частности у самого вереска, устьица есть и на верхней стороне листа. Они отсутствуют лишь на боковых его сторонах, покрытых мощной кутикулой. Таким образом, испарение происходит даже при полностью закрытой листовой полости. Значение этой полости становится понятным, если лист опустить в воду. При этом верхняя поверхность его смочится, тогда как в желобке на нижней поверхности останется пузырек воздуха, который не удалить и встряхиванием листа. Таким образом, устьица в листовой полости всегда остаются сухими и могут испарять влагу (транспирировать) даже под водой.

Цветки самой разнообразной величины собраны обычно в кистевидное соцветие на концах ветвей, реже соцветие бывает щитковидное.

Цветочные почки (бутоны) у некоторых видов очень крупные, напоминающие шишки хвойных. Весьма характерным для вересковых типом цветка является бокальчатый цветок. Он присущ как ягодным вересковым (бруснике, чернике), так и неягодным, которых большинство. У клюквы, однако, полностью развившийся цветок напоминает цикламен, так как лепестки у него заворачиваются назад, а вперед выставлен длинный гинецей, к столбику которого тесно прилегают длинные пыльники; цветки при этом поникающие. Большие почечные чешуи иногда ярко окрашены.
Большинство вересковых имеет 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок, в завязи 5 гнезд, на рыльце можно рассмотреть 5 лучей. Однако четырехчленный план цветка считается вполне типичным для семейства (у вереска, брусники, клюквы). Встречаются также двучленные и трехчленные цветки, редко — 7-членные. Однако у большинства видов лепестки срастаются при основании или до половины своей длины так, что, потянув за один лепесток, мы отделим весь венчик. Наличие нектарного диска является характерным признаком семейства.
О тычинках вересковых нужно рассказать особо. В пределах этого семейства разнообразие тычинок по их форме и взаимодействию между собой и с другими частями цветка очень велико и порой просто изумительно. Обычно тычинки расположены двумя кругами: один — против лепестков, другой — против чашелистиков (как бы между лепестками). Общее для всех тычинок только то, что они двугнездны и вскрываются чаще всего порами. Кроме того, они часто снабжены придатками, по наличию которых вересковые назывались ранее Bicornes, т. е. двурогие. Эти придатки достигают венчика и служат при посещении насекомыми плечами рычага, способствующего высыпанию на них пыльцы. Пыльцевые зерна у большинства вересковых соединены по 4 в тетрады. В виде тетрад пыльца и попадает на рыльце, где все пыльцевые зерна сразу прорастают. Тетрады образуются у насекомоопыляемых растений, тогда как ветроопыляемые вересковые имеют пыльцу из одиночных зерен.

У многих видов цветки яркие и приспособлены для опыления насекомыми. В тропиках и субтропиках есть вересковые, которые опыляются птицами. Приспособления для опыления весьма многообразны. У растений с повисающими колокольчатыми или кувшинчатыми цветками тычинки обычно не выступают из венчика и пыльники снабжены придатками, которые при касании их насекомыми способствуют высыпанию пыльцы. В цветках с широко раскрытым венчиком тычинки выставлены наружу и поэтому пыльники не имеют никаких придатков. Пыльца этих растений распространяется насекомыми в виде довольно крупных комочков, соединенных паутинообразными волокнами.
С одной из форм опыления у вересковых можно познакомиться на примере вереска обыкновенного (Calluna vulgaris), детально описанного в "Принципах экологии опыления" К. Фегри и Л. Ван Дер Пейла (1979). Чашевидный околоцветник четырехчленного цветка этого растения состоит из небольших розовых чашелистиков и еще более мелких и менее заметных розовых же лепестков. Нижние части лепестков мясистые, причем увеличение их толщины способствует раскрыванию цветка. Нижний лепесток отгибается несколько больше, чем остальные, что делает цветок слегка зигоморфным. Мясисты также нижние части тычиночных нитей, но их основания очень тонкие. Под завязью находится хорошо развитый нектарный диск. Нектар доступен даже самым короткохоботным насекомым. Просовывая свой хоботок между тычиночными нитями, насекомое раздвигает пыльники. Гнезда пыльников раскрываются латерально, и поэтому при раздвигании пыльников пыльца освобождается. Нектар производится в большом количестве, и вереск обыкновенный посещают многие мухи, перепончатокрылые и чешуекрылые. В почти горизонтально ориентированных цветках тычинки и столбик загибаются кверху, так что насекомому удобнее всего добраться до нектара снизу. Ко времени раскрывания цветка тычинки раскрываются и столь сильно отгибают кнаружи жесткие, усаженные волосками придатки пыльников, что их неизбежно должно коснуться всякое насекомое, проникающее хоботком к нектару. Действуя как плечо рычага, придаток способствует высыпанию пыльцы на насекомое. Благодаря тому что столбик с рыльцем, созревающим лишь после опорожнения пыльников, значительно высовываются над тычинками, уменьшаются шансы самоопыления. В дальнейшем продукция нектара уменьшается, тычиночные нити выпрямляются и пыльца рассеивается ветром. Это делает ветроопыление вполне возможным, тем более что продукция пыльцы чрезвычайно высокая.

Проводя исследования, ученые обнаружили, что изолируя соцветия многих вересковых с помощью мешочков, что, несмотря на невозможность перекрестного опыления, плоды у них образовывались, но при условии, что цветки встряхивались. В природе встряхивание производит ветер, и поэтому ягод черники или голубики меньше в тех местах, где деревья сближены и гасят ветер. Для многих вересковых с поникшими цветками характерна гравитационная автогамия.

Плоды вересковых представляют собой септицидную или локулицидную коробочку, ягоду или же костянку.Семена некоторых вересковых, снабженные мясистым придатком, растаскиваются муравьями. Ягодные вересковые распространяются птицами и млекопитающими. У сухоплодных растений после раскрытия коробочки семена распространяются ветром.

Весьма характерным свойством вересковых является их способность произрастать в весьма неблагоприятных условиях, на кислых почвах. Щелочных почв они, как правило, не выносят. Вереск, например, растет на сухих песчаных почвах, нередко среди лишайникового ковра, где способны выжить весьма немногие виды. Однако мы встречаем вереск и на болотах, где он растет на моховых буграх и выглядит ничуть не хуже, чем на песках. Долгое время считалось, что эрикоидные кустарнички болот, в том числе и вереск, не способны поглощать воду из-за ее низкой температуры. Таким образом, находясь в воде, растения как бы страдают от жажды ("физиологическая жажда"). Поэтому у них якобы и выработался эрикоидный облик. Однако в последние десятилетия было установлено, что эрикоидные растения на болоте испаряют огромное количество воды, следовательно, они и поглощают ее такое же количество, а их облик обусловлен иными причинами, среди которых на первом месте — азотная недостаточность болотных почв.

Жизнь на бедных почвах выработала у вересковых ряд приспособлений, важнейшее из них — симбиоз с грибами в форме микоризы. Корни почти всех вересковых тесно оплетают грибные нити, поставляющие им питательные вещества из перегноя. Грибы как бы в обмен получают вещества, вырабатываемые эрикоидным кустарничком. Существует экто- и эндомикориза. В последнем случае некоторые простейшие грибы (тело которых состоит всего из нескольких клеток) живут целиком в клетках корня вересковых и постепенно перевариваются ими. Микориза имеет огромное положительное значение в жизни вересковых. В некоторых случаях зараженные корешки превращаются в грушевидные клубеньки, эпидермальные клетки которых преобразуются в корневые волоски. Установлено, что семена вереска, например, прорастают только с помощью микоризы. Некоторые исследователи считают, что вересковые потому и живут на кислых почвах, что грибы, сожительствующие с ними, не выносят щелочных почв.

Семейство вересковые очень неоднородно и делится на ряд подсемейств. В 1971 г. английский ботаник П.Ф. Стивене предложил новую систему этого семейства, которая имеет ряд преимуществ по сравнению со старыми системами. В его системе вересковые делятся на 6 подсемейств.

Познакомиться с морфологическим строением цветка и соцветия можно на странице "Справочник по морфологии травянистых растений".