По новейшим данным, семейство губоцветных
насчитывает около 200 родов и 3500
видов, распространенных почти по всему
земному шару. Почти полностью отсутствуют
губоцветные в Арктике и Антарктике. Очень мало
губоцветных и в зоне тайги. Довольно богаты
губоцветными горные районы тропиков.
Среди губоцветных преобладают нагорные и
равнинные ксерофиты на сухих открытых
местообитаниях, однако среди них немало и
мезофильных лесных и луговых растений. В
тропических дождевых лесах представлены лишь
немногие виды. Настоящих водных растений среди
губоцветных нет совсем, но имеется несколько
родов, многие виды которых обитают по берегам
водоемов и на болотах. Таковы, например, очень
широко распространенные роды мята,
зюзник, шлемник.
Большинство губоцветных — травы
и полукустарники.
Однако среди них, особенно в тропиках и
субтропиках, много и кустарников.
Губоцветные — деревья
имеются только в тропиках.
Главный корень часто
сохраняется в течение всей жизни растения, реже
отмирает и замещается придаточными корнями,
отходящими или от основания стебля или от
отходящих от него ползучих подземных побегов —
корневищ, свойственных многим видам губоцветных.
Довольно редко среди губоцветных встречаются
виды с корневыми отпрысками. У многих прибрежных
видов, обитающих на переувлажненных
местообитаниях, в корневищах образуются
воздухоносные полости, или участки
воздухоносной ткани. Некоторые губоцветные
имеют клубневидно утолщенные корни, в
тропических странах употребляемые в пищу. При
супротивном расположении листьев близлежащие
пары крестообразно чередуются друг с другом.
Следствием этого и является четырехгранность
стеблей губоцветных, причем грани могут быть
плоскими, выпуклыми или вогнутыми. Видов, имеющих
мутовчатое расположение листьев, среди
губоцветных немного.
К числу важных отличительных особенностей
губоцветных принадлежат супротивные (очень
редко мутовчатые), обычно цельные листья без
прилистников и обычно четырехгранные стебли.
Стебли травянистых губоцветных обычно
прямостоячие и не нуждаются в опоре, хотя имеются
виды со стелющимися по земле и укореняющимися в
узлах стеблями (например, будра
плющевидная — Glechomahederacea). У живучки ползучей (Ajuga reptans),
кроме прямостоячих репродуктивных побегов, из
пазух листьев розетки образуются дугообразные
направленные к земле и укореняющиеся верхушками
вегетативные побеги, подобные усам земляники.
Хорошо развитая розетка прикорневых листьев,
сохраняющаяся во время плетения растения,
имеется у многих травянистых губоцветных.
Листья губоцветных
обычно цельные и часто цельнокрайние, хотя
встречаются и перистораздельные. Известны как
голые или почти голые виды, так и виды, густо
покрытые волосками. Из волосков наиболее
распространены многоклеточные простые волоски.
Головчатые волоски, головка которых
функционирует как желёзка, вырабатывающая
эфирное масло, встречаются у многих губоцветных.
Представители этого семейства легко узнаются
уже по строению венчика цветков,
имеющего длинную трубку и двугубый зев,
напоминающий разинутую пасть сказочного
животного. Хотя сходный по облику венчик имеется
еще в нескольких семействах цветковых растений
(например, у многих норичниковых), для
губоцветных он особенно характерен.Обычно
5-членные и, как правило, обоеполые цветки
губоцветных располагаются в пазухах
неизмененных или видоизмененных в прицветники
листьев. Лишь в немногих случаях (например, у
шлемника) они одиночные, обычно же цветки
образуют так называемые .ложные мутовки,
составленные двумя супротивными соцветиями,
несущими прицветнички. Оси всех первичных
соцветий, часто сильно укороченные и
составляющие их цветки, кажутся расположенными
непосредственно в листовых пазухах, образуя
колосовидные соцветия. Иногда ось общего
соцветия сильно укорочена и все соцветие
становится головкообразным.
И чашечка, и венчик губоцветных обычно
образованы 5 сросшимися своей основной частью в
трубку листочками. Лишь немногие роды имеют
четырехчленный околоцветник. Чашечка
губоцветных может иметь самую разнообразную
форму: трубчатую, колокольчатую, ворончатую,
шаровидную, а в зеве может быть как двугубой без
каких-либо зубцов, так и 5 (4) зубчатой с зубцами
одинаковой или различной длины (в последнем
случае чашечка также более или менее двугубая). В
отличие от венчика, видоизменения которого
связаны с приспособлением к опылению,
видоизменения чашечки обычно связаны с
приспособлением к распространению плодов.
Нередко зубцы чашечки имеют вид отогнутых в
сторону колючек. Иногда вся чашечка или ее зубцы
сильно разрастаются, увеличивая парусность
чашечки при распространении семян с помощью
ветра, или чашечка становится ярко окрашенной,
играя роль в привлечении насекомых или
птиц-опылителей. Она здесь двугубая с
цельнокрайними губами и после созревания плода
распадается на 2 части, имеющие вид створок:
нижнюю остающуюся и верхнюю опадающую. Верхняя
часть чашечки у многих видов этого рода несет еще
поперечную чешуевидную складку — щиток.
Как уже упоминалось выше, венчик губоцветных
обычно разделен на две губы, из которых верхняя
образована 2, а нижняя — 3 лепестками. Верхняя
губа может быть плоской или выпуклой, иногда она
бывает цельнокрайней, так что никаких следов
присутствия 2 лепестков не обнаруживается.
Нижняя губа почти всегда более крупная
(посадочная площадка для опылителей),
трехлопастная с более крупной и нередко, в свою
очередь, двулопастной средней лопастью. Иногда
на ее боковых лопастях имеются нитевидные
придатки, как у яснотки (Lamium).
У живучки верхняя губа очень короткая по
сравнению с длинной нижней губой и венчик также
кажется одногубым. Тычинок в цветках губоцветных
обычно 4, прикрепленных к трубке венчика. Иногда
имеется рудимент пятой тычинки, вероятно,
исчезнувшей в результате преобразования
актиноморфного венчика в зигоморфный в ходе
эволюции губоцветных. У мяты
(Mentha) с ее почти актиноморфным
околоцветником все 4 тычинки почти одинаковой
длины. Редукция тычинок в пределах семейства
идет еще дальше — до 2 тычинок, причем
редуцируются 2 задние тычинки, иногда сохраняясь
в виде стаминодиев.
Пыльники губоцветных имеют различную форму.
Гнезда их обычно одинаково развиты, реже одно из
них (чаще переднее) развито слабее другого или
редуцировано. Каждый из пыльников двух имеющихся
здесь тычинок превратился в своеобразное
рычажное устройство, на одном конце которого
находится вполне развитое верхнее гнездо
пыльника, а на другом — обычно ложкообразный
рудимент второго (нижнего) гнезда пыльника.
Разросшийся в длинную нить связник (часть
тычинки между гнездами пыльников) подвижно
закреплен на очень короткой тычиночной нити.
Нектарники губоцветных являются производным
основания плодолистиков. Наиболее обычный тип
нектарника — это диск с 4 лопастями или зубцами.
Каждая лопасть может выделять нектар, но эта
способность находится в зависимости от степени
развития самих лопастей и их проводящей системы.
Насекомые находят нектар под завязью в нижней
части венчика, однако при обильном выделении
нектара им равномерно заполняется вся нижняя
часть трубочки венчика и насекомому достаточно
опустить хоботок в трубку, чтобы набрать много
нектара.
В строении гинецея всех губоцветных много
общего. Он всегда образован двумя плодолистиками
с числом гнезд, соответствующим числу
плодолистиков. Однако каждое из гнезд делится
ложной перегородкой пополам, вследствие чего
завязь становится четырехлопастной, с одним
семязачатком в каждой лопасти. Столбик у
большинства губоцветных отходит от основания
лопастей завязи (гинобазический). Хотя цветки
губоцветных обычно обоеполые, но во многих родах
наряду с ними встречаются и женские цветки с
рудиментарными тычинками, обычно имеющие более
мелкий и бледно окрашенный венчик. Значительно
реже встречаются мужские цветки с рудиментом
гинецея.
Взаимоотношения губоцветных с их опылителями-насекомыми
очень сложны и являются результатом длительной
сопряженной эволюции: виды родов с наиболее
просто устроенными цветками, имеющими почти
правильный венчик с короткой трубкой и 4 тычинки
почти одинаковой длины обычно опыляются мелкими
перепончатокрылыми и мухами, так как нектар в них
легко доступен. У большинства других губоцветных
с хорошо выраженной двугубостью венчика тычинки
и столбик прилегают к верхней губе, а нектар
помещается в нижней части довольно длинной
трубки. Опылителями таких цветков являются
преимущественно перепончатокрылые и бабочки,
реже крупные мухи из семейства журчалок.
Посетители цветка прикасаются спинкой сначала к
рыльцу, а затем к пыльникам и уносят на ней часть
пыльцы. У яснотки и некоторых других родов
высыпание пыльцы на спинку насекомого
облегчается присутствием на пыльниках
обращенных вниз волосков, за которые насекомое
задевает. Замечательные приспособления типа
рычага или шлагбаума, который открывает доступ к
нектару лишь после попадания пыльцы на спинку
насекомого, имеются у видов зопника и черноголовки
(Prunella), однако наибольшего совершенства они
достигают у видов шалфея, у которых пыльники двух
имеющихся тычинок преобразованы в своеобразные
подвижные рычажные устройства. Опыляющее
насекомое, чтобы достать нектар, просовывает
голову в трубку венчика, отодвигает внутрь и
кверху ложкообразно расширенный рудимент
нижнего гнезда пыльника, а находящееся на другом
конце удлиненного связника фертильное гнездо
пыльника ударяет по спинке насекомого, высыпая
на нее пыльцу.
У некоторых губоцветных тычинки и столбик
помещаются на нижней губе, так что насекомое,
посещающее цветок (обычно бабочки), уносит пыльцу
на нижней стороне брюшка. В других родах
губоцветных тот же самый эффект (нижнее
положение тычинок и столбика) достигается за
счет перекручивания трубки венчика (верхняя губа
становится как бы нижней губой), перекручивания
цветоножки и сильно поникающего соцветия.
Возможность самоопыления цветков губоцветных
нередко устраняется за счет более раннего
созревания тычинок по сравнению с рыльцем
(протандрии), однако во многих других случаях
самоопыление вполне возможно. Следует отметить,
что у многих губоцветных в привлечении насекомых
и птиц принимают участие не только венчик, но и
другие части цветка и соцветия. Не менее своеобразен и плод
губоцветных, состоящий из 4 односемянных
орешкообразных или редко костянковидных долей,
тогда как у сходных с ними по строению венчика
норичниковых плод — обычно многосемянная
коробочка.При плодах
венчик обычно опадает, а чашечка всегда остаётся
и нередко разрастается. Эндосперм в зрелых
семенах обычно отсутствует, реже сохраняется,
что является примитивной особенностью. Наружная
оболочка долей плода нередко несет бугорки,
сосочки или волоски, что связано со способом их
распространения.
Очень многие губоцветные распространяются с
помощью ветра (анемохория). Единицами
распространения — диаспорами — в этом случае
обычно являются односемянные части дробного
плода, парусность которых может увеличиваться за
счет их волосистости или образования
крыловидных или хохолковидных выростов. У
анемохорных губоцветных стебли часто долго
сохраняются в сухом состоянии, постепенно
рассеивая плоды (даже в зимнее время). В других
случаях, напротив, растопыренно разветвленные
стебли с плодоносящими соцветиями легко
обламываются у своего основания и
перекатываются ветром по степи, постепенно
разбрасывая плоды. Чем дольше плоды не выпадут из
чашечек, тем на большее расстояние они
перенесутся. Поэтому у многих губоцветных
имеются приспособления для удерживания плодов в
чашечке: кольцо волосков в ее зеве или загнутые
внутрь зубцы.
У многих анемохорных губоцветных доли плода
опадают вместе с чашечкой. Парусность в этих
случаях достигается или за счет относительно
длинных и нередко реснитчатых зубцов чашечки или
за счет сильного разрастания трубки чашечки и ее
зубцов.
Среди губоцветных немало видов,
распространяющихся с помощью животных. Причем
приспособления к зоохории не менее разнообразны.
Многие губоцветные имеют ослизняющиеся при
смачивании оболочки долей плода и могут
распространяться как эндозоохорно (с помощью
поедающих плоды животных, преимущественно птиц),
так и эпизоохорно (на шерсти и перьях, а также на
ногах животных и человека). Большая
эффективность эндозоохории достигается путем
образования костянковидных долей плода с сочной
мясистой оболочкой. Эпизоохорно
распространяются виды с клейкими или
волосистыми долями плода. Во многих случаях для
эпизоохорного распространения служат также
опадающие вместе с плодами чашечки, жесткие
волоски и жесткие оттопыренные в стороны зубцы,
которые являются отличным приспособлением для
заякоривания в шерсти животных.
Плоды некоторых губоцветных (особенно видов
живучки и яснотки) имеют различным образом
устроенные придатки, служащие пищей муравьям. Им
свойствен так называемый мирмекохорный способ
распространения.
Виды губоцветных, обитающих у берегов водоемов и
на болотах (например, виды мяты и зюзника), имеют
плавающие доли плода, приспособленные к
распространению водными потоками, но отчасти и
водными животными.
Система губоцветных еще далека от совершенства и
находится в стадии разработки. Согласно одной из
последних систем семейства губоцветных,
разработанной немецким ботаником X. Мельхиором
(1964), оно делится на 9 подсемейств.
Очень существен ароматический
запах, свойственный большинству видов
губоцветных, который определяется присутствием
на всех или на некоторых частях растения желёзок,
выделяющих эфирные масла сложного состава (в них
входят ароматические спирты, фенолы, терпены,
альдегиды и другие органические соединения).
Именно присутствием этих масел в значительной
степени определяется практическое
использование губоцветных в качестве
технических, лекарственных и ароматических
растений.
