Наверное, всем известны такие декоративные
растения, как касатик, или ирис
(Iris), шпажник, или гладиолус (Gladiolus), и
шафран, или крокус (Crocus). Все они принадлежат
к семейству ирисовые, включающему еще целый ряд
красивоцветущих растений.
Ирисовые — довольно большое семейство, в которое
входят около 1800 видов,
принадлежащих к 75-80 родам. Ареал этого
семейства очень велик: он охватывает почти всю
сушу земного шара, исключая большую часть
Арктики, крайний север таежной зоны Евразии, а
также некоторые пустыни и участки равнинных
тропиков с дождевыми лесами. Однако на
протяжении этого обширного ареала ирисовые
распределены очень неравномерно. В значительной
по площади северной его части с умеренно теплым
климатом представлены лишь немногие роды этого
семейства, из которых дальше всего на север — до
южных районов Арктики — проникают богатые
видами роды ирис и сисиринхий, или голубоглазка (Sisyrinchium).
В экологическом отношении ирисовые являются
преимущественно растениями открытых
пространств, от болот и берегов водоемов до
степей и пустынь. Среди них нет настоящих лесных
видов, хотя некоторые, обычно обитающие на лесных
полянах и опушках, могут заходить и в разреженные
участки леса. На болотах и по берегам водоемов
растут некоторые виды ириса (например, широко
распространенный в Евразии ирис
сибирский — I. sibirica) и
многие виды других родов. Целый ряд ирисовых
приурочен к лугам различных типов, как равнинным,
так и высокогорным, хотя доминантами или
эдификаторами они здесь обычно не являются. Это
преимущественно корневищные виды из родов ирис и
других, хотя среди луговых ирисовых встречаются
и клубневые (например, многие виды шпажника). Еще
более многочисленны ирисовые в травянистых и
кустарниковых группировках ксерофитной
растительности низкогорий, где особенно много
видов эфемероидов с клубнями и луковицами,
предки которых, по-видимому, имели корневища.
Почти все ирисовые — многолетние травы,
часто эфемероиды с мясистыми корневищами,
клубнями и луковицами.
Сложную систему толстых симподиальных корневищ образуют
большинство видов ириса, многие из которых
встречаются в областях с засушливым климатом.
Такие корневища состоят из укороченных годичных
побегов, покрытых рубцами от отмерших листьев.
Первоначально они часто развиваются у
поверхности земли, но затем втягиваются в землю с
помощью контрактильных (сокращающихся) корней.
По величине и форме годичных звеньев корневищ,
как по годичным кольцам деревьев, можно не только
определить возраст растения, но и выяснить,
насколько благоприятными для него были
отдельные годы. Обычно корневища ирисов живут до
8-13 лет.
По особенностям побегообразования виды ирисов
делятся на плотнокустовые, рыхлокустовые и
длиннокорневищные.
У ирисовых — клубневых и клубнелуковичных
геофитов — клубни, как правило, образуются из
нижних междоузлий стебля. Клубни стеблевого
происхождения обычно закладываются уже на
стадии проростка. Клубни и клубнелуковицы обычно
бывают одеты отмершими низовыми листьями,
которые позднее расщепляются на волокна, образуя
параллельно- или сетчато-волокнистый чехол
вокруг клубня.
Многие ирисовые, как корневищные, так и клубневые
и луковичные, могут образовывать горизонтальные
ползучие подземные побеги — столоны, дающие
начало новым особям. Довольно широко
распространен и другой способ вегетативного
размножения — образование придаточных
клубеньков и луковичек у основания клубня или
луковицы под их наружными оболочками. В
садоводческой практике культивируемые ирисы
легко размножают с помощью небольших отрезков их
толстых корневищ.
Листья ирисовых без
черешков, расположены обычно двурядно и делятся
на влагалищеобразное основание и пластинку с
параллельным жилкованием. Наиболее
распространенная форма листовых пластинок
мечевидная, особенно характерная для
корневищных родов, например ириса или
сисиринхия. Такие пластинки имеют две боковые
поверхности, которые фактически являются
сторонами разросшейся нижней поверхности листа.
Несколько реже встречаются листья с линейной или
ланцетной пластинкой обычного для большинства
однодольных строения: с развитыми верхней и
нижней поверхностями.
Для большинства луковичных и клубневых ирисовых
характерно присутствие влагалищеобразных
низовых листьев. У всех ирисовых имеются также
верховые, влагалищеобразные листья, прицветники
и предлистья, образующие обертку или покрывало
для одного или нескольких цветков. Они могут быть
очень различными по величине, форме и
консистенции у разных родов.
Актиноморфные или зигоморфные и тогда
двусторонне симметричные цветки
ирисовых обычно имеют относительно крупные
размеры и собраны в верхоцветные соцветия,
которые, однако, могут редуцироваться до одного
цветка.
Околоцветник цветка ирисовых венчиковидный,
трехмерный и состоит из 2 кругов сегментов,
которые могут быть до основания свободными или
сросшимися в более или менее длинную трубку.
Сегменты обоих кругов околоцветника часто
отличаются друг от друга по форме и величине, что
можно видеть уже на примере хорошо всем
известного ириса, имеющего очень сложное
строение в связи с высокой специализацией к
энтомофилии. Все сегменты околоцветника у видов
этого и родственных родов сужены у основания в
ноготок. Доли внутреннего круга направлены вверх
и играют роль привлечения насекомых-опылителей;
доли наружного круга обычно более широкие,
отогнуты в стороны и являются посадочной
площадкой для них. Уже у некоторых видов ириса
сегменты внутреннего круга становятся
небольшими и очень узкими. У наиболее
примитивных родов семейства все 6 сегментов
околоцветника вполне свободны и сходны друг с
другом по форме и величине.
В семействе ирисовых и даже в пределах одного
только рода ирис можно встретить почти все
возможные варианты окраски цветков. Нередко
сегменты околоцветника очень пестро окрашены.
Существенно различаются роды ирисовых по
времени цветения каждого цветка.
Тычинок 3, и только у одного рода данного
семейства их 6. У многих родов с актиноморфными
цветками нити тычинок более или менее срастаются
друг с другом в трубку, окружающую завязь. Как
правило, тычиночные нити прикреплены к основанию
сегментов околоцветника, а в цветках,
околоцветник которых имеет более или менее
длинную трубку, у основания отгиба, где обычно
находятся и вместилища нектара в виде небольших
ямок. Пыльцевые зерна ирисовых очень
разнообразны по строению, однако чаще всего
имеют однобороздную оболочку.
Гинецей ирисовых синкарпный и образован 3
плодолистиками. Завязь почти всегда нижняя и
3-гнездная, с многочисленными (очень редко
немногими) семязачатками.
Цветки значительного большинства ирисовых опыляются с помощью
насекомых.
Энтомофильные цветки имеют очень различное
строение в зависимости от особенностей
насекомых-опылителей. Последних привлекает
главным образом нектар, который вырабатывается
специальными нектарниками, расположенными на
завязи в местах срастания краев плодолистиков.
Образующийся нектар может заполнять нижнюю
часть трубки околоцветника, если последняя
имеется, но чаще всего он находится в специальных
вместилищах на внутренней стороне листочков или
лопастей околоцветника близ места прикрепления
к ним тычинок. У шафрана и других родов с узкой и
длинной трубкой околоцветника нектар
просачивается по трубке до расположенных у
основания расширенной части околоцветника
вместилищ.
Дополнительными средствами привлечения
опылителей служит яркая окраска цветков, а
иногда и листочков обертки, а также запах,
свойственный многим ирисовым. Довольно сильным и
приятным запахом обладают некоторые виды,
опыляемые длинно-хоботковыми ночными бабочками.
Напротив, неприятным запахом падали при очень
короткой трубке околоцветника обладают цветки
опыляемой коротко-хоботковыми мухами феррарии
волнистой (Ferrariaundulata) из Южной Африки.
Интересно, что они и внешне напоминают падаль:
доли околоцветника у них по краю волнистые и
зеленоватые, а в остальной части пестрые
темно-коричневые и беловатые.
Трубку околоцветника средней величины обычно
имеют виды, опыляемые крупными
перепончатокрылыми и длинно-хоботковыми мухами.
Нередко виды одного и того же рода приспособлены
к разным опылителям.
Цветки с наиболее просто построенным
околоцветником из свободных сегментов опыляются
различными коротко-хоботковыми насекомыми. У
этих родов, как и у большинства других родов
ирисовых, самоопылению препятствует протандрия:
пыльники вскрываются одновременно с
раскрыванием околоцветника, а ветви рыльца
расходятся в стороны, открывая воспринимающую
пыльцу поверхность, обычно при уже пустых
пыльниках. У многих ирисовых с зигоморфными
цветками все 3 тычинки располагаются в верхней
части более или менее двугубого околоцветника, и
насекомые (обычно крупные перепончатокрылые),
вползая в цветок, касаются их спинкой. Лопасти
рыльца в начале цветения не только сомкнуты друг
с другом, но и отклонены кверху, так что
посещающие цветок насекомые их не задевают. При
уже пустых пыльниках лопасти рыльца
раскрываются и наклоняются книзу, так что
вползающее в цветок насекомое касается спинкой
прежде всего их, а затем уже пыльников. Однако в
конце цветения, если перекрестное опыление не
состоялось, становится возможным самоопыление:
рыльце поникающего цветка, отгибаясь книзу,
касается пыльцы, выпавшей из пыльников на нижние
сегменты околоцветника. У некоторых видов
ирисовых отмечена и гетеростилия, при которой
рыльца у коротко-столбиковых особей не
возвышаются над верхушками тычинок и не могут
быть опылены насекомыми.
У некоторых ирисовых в ходе сопряженной эволюции
цветков и опыляющих их насекомых выработались
сложные приспособления для более совершенного
перекрестного опыления. Особенно интересен
способ обеспечения перекрестного опыления у
видов ириса и близких к нему родов, имеющих
сходное строение цветка. Верхняя поверхность
отклоненных в сторону и вниз наружных сегментов
околоцветника выполняет здесь функцию
посадочной площадки для насекомых-опылителей,
причем у многих более специализированных видов
на ней имеется бородка волосков, которая
направляет движение насекомых внутрь цветка. Над
каждым наружным сегментом околоцветника в виде
низкого свода располагается
лепестковидно-расширенная двулопастная ветвь
столбика с направленным вниз клапановидным
рыльцем. Позади рыльца к нижней поверхности этой
ветви прилегает пыльник одной из 3 тычинок. Таким
образом, цветок ириса как бы делится на три
самостоятельных отделения, каждое из которых
очень сходно с двугубым цветком многих других
растений. В начале цветения вследствие более или
менее выраженной протандрии клапановидные
рыльца прилегают своей передней, воспринимающей
пыльцу поверхностью к нижней поверхности ветви
столбика. Вползающее в это время в щель между
ветвью столбика и наружным сегментом
околоцветника насекомое касается лишь нижней
поверхности уже вскрывшегося продольной щелью
пыльника, откуда на его спинку попадает часть
пыльцы. Когда клапановидное рыльце созревает,
оно свешивается вниз воспринимающей пыльцу
поверхностью навстречу насекомому, которое
прежде всего касается спинкой его, а затем уже
расположенного глубже пыльника. Выползая из
цветка, насекомое еще раз касается спинкой
пыльника, получая еще одну порцию пыльцы, а затем
внутренней поверхности рыльца, которое под его
давлением отгибается наружу и вверх. Поскольку
внутренняя поверхность клапановидного рыльца не
может воспринимать пыльцу, опыление пыльцой того
же цветка в этом случае исключается и вообще
может иметь место лишь в том случае, если
насекомое последовательно посетит два или все
три отделения одного и того же цветка, что бывает
очень редко. У некоторых видов ириса
направляющие движение насекомого расширенная
ветвь столбика и наружный сегмент околоцветника
настолько плотно пригнаны друг к другу, что
приоткрыть их может только очень сильное
насекомое, подобное шмелям, которые являются
наиболее обычными опылителями цветков ириса.
Протандрия у ирисов нередко определяется только
морфологическим строением: рыльца созревают
одновременно с вскрыванием пыльников, но
некоторое время остаются прижатыми
воспринимающей поверхностью к ветви столбика,
что исключает возможность их опыления.
По строению плодов ирисовые довольно
однообразны: все они имеют плод
— многосеменную синкарпную коробочку,
вскрывающуюся локулицидно — по средней жилке
каждого из трех плодолистиков. Нередко при
вскрывании коробочки ее створки расходятся лишь
в верхней части, в других случаях, напротив,
створки остаются спаянными у верхушки коробочки.
Семена могут быть самой различной формы,
определяющейся их расположением в коробочке и
способом распространения. В частности, они могут
иметь мясистый ариллусоподобный придаток или
крыловидную кайму. Как и у многих других семейств
однодольных, в семенах ирисовых обильный
эндосперм и маленький зародыш.
Многие ирисовые не имеют специальных
приспособлений для распространениясемян. Коробочки
растрескиваются, створки их расходятся в
стороны, и семена постепенно выпадают
(барохория). При наличии относительно высоких
стеблей и ветра семена таким способом могут
распространяться довольно далеко; кроме того,
уже выпавшие семена могут переноситься водными
потоками или вместе с почвой на ногах животных и
человека.
У ирисовых отмечается также мирмекохория -
распространение семян с помощью муравьев. В
частности, у семян ряда видов ириса имеются
ариллусоподобные придатки, поедаемые муравьями.
Семейство ирисовых достаточно четко делится на 2 основных подсемейства:
собственна ирисовых (Iridoideae) и иксиевых (Ixioideae),
различающихся по продолжительности цветения
отдельных цветков, строению соцветия и ряду
других признаков.
Самый крупный по количеству видов род всего
семейства — ирис, в
который входит более 250 видов. Его ареал
охватывает почти всю сушу между Северным
полярным кругом и Северным тропиком. Все виды
ириса в узком понимании этого рода — корневищные
растения, очень различные по высоте стеблей и
плотности дерновин. Цветки могут быть всегда
одиночными на очень коротком (высотой до 5 см)
стебле, например у ириса карликового (Iris pumila),
или многочисленными на стеблях высотой до 150 см.
Трубка околоцветника также варьирует от почти
отсутствующей (у ириса щетинистого) до очень
длинной (у ириса карликового).
Из дикорастущих ирисов флоры России наиболее
известны желто-цветковый ирис болотный (I.
pseudacorus), ирис сибирский (I.
sibirica) с синими цветками и довольно узкими
листьями и др.
Стоит упомянуть еще о том, что именно цветок
ириса был в дореволюционной Франции эмблемой
французского королевского двора, его
"геральдической лилией". Эти эмблемы
наносились на королевские одежды, доспехи и
другие предметы, принадлежавшие королям. Во
время сражений французские солдаты несли
впереди голубой флаг короля с тремя золотыми
цветками ириса, символизирующими святую троицу.
Хозяйственное значение
ирисовых прежде всего заключается в их высокой
декоративности. Ирисы, гладиолусы и крокусы
культивируют сейчас почти во всех
внетропических странах. Другие стороны
использования человеком представителей этого
семейства менее существенны. Очищенные от коры и
высушенные на воздухе корневища ирисов
германского, бледного и флорентийского
используют в Средней и Южной Европе как
лекарственное антисептическое средство под
названием "фиалкового корня" (из-за
приятного запаха, напоминающего запах фиалки).
Наконец, клубни и луковицы многих ирисовых,
например тигридии, шафрана, тритонии, использует
в пищу местное население, главным образом в
печеном виде.
