К семейству молочайных относятся не менее 300 родов и по меньшей мере 7500 видов. Они населяют
главным образом тропические и субтропические
области Африки, Южной Америки, Южной и
Юго-Восточной Азии. Встречаются они и в умеренных
областях земного шара, однако в этих районах они
не играют столь большой роли и представлены лишь
травянистыми формами. В арктической зоне
молочайные отсутствуют.
Разнообразие экологических ниш, заселенных
видами семейства, определяет чрезвычайное
богатство и разнообразие жизненных форм. Это и
стройные высокие деревья
тропического дождевого леса, и очень похожие на
кактусы древовидные стеблевые суккуленты
засушливых областей. Многие молочайные имеют
эрикоидный облик. Это также многочисленные кустарники и более
знакомые читателю многолетние и однолетние травы. Однако трав среди
молочайных значительно меньше, чем деревьев и
кустарников. Есть среди молочайных также лианы и водныерастения. Наиболее
богат жизненными формами самый большой в
семействе (насчитывающий около 2000 видов) и самый
широко распространенный по Земле род молочай
(Euphorbia).
У видов семейства обычно очередные листья,
иногда супротивные или мутовчатые, простые или
реже сложные, с перистым или пальчатым
жилкованием, большей частью с прилистниками,
иногда превращенными в волоски, желёзки или
колючки. Крайне разнообразен и тип устьичного
аппарата.
В семействе наблюдается разнообразие типов соцветий, однако все же
можно заметить определенную тенденцию к крайней
редукции и агрегации, которая приводит к
образованию особого морфологически сложно
построенного высокоспециализированного
сложного соцветия — циатия (от греч. kyathos — чаша),
выполняющего функцию отдельного обоеполого
энтомофильного цветка. Циатий характерен для
рода молочай и близких к нему родов. Он состоит из
женского цветка (с редуцированным
околоцветником или совершенно лишенным его, и
тогда цветок становится как бы голым),
окруженного 4 или часто 5 сильно редуцированными
мужскими верхоцветными соцветиями, состоящими
из 1-10 или больше цветков. Прицветнички мужских
цветков хорошо выражены или более или менее
редуцированы (иногда отсутствуют). Прицветники
расположены против мужских соцветий и
срастаются в колокольчатый или полушаровидный
покров (бокальчик). Эти прицветники чередуются с
4-5 (редко меньше) цельными или лопастными
желёзками (нектарниками), иногда снабженными
лепестковидными придатками.
Цветки у всех молочайных однополые
(однодомные или двудомные). Околоцветник иногда
бывает двойным, но чаще цветки безлепестные, а
нередко и вовсе без околоцветника. Тычинок от 3 до
20, но их число может дойти до 400 или, наоборот, быть
сведено к 1. Гинецей состоит обычно из 3 сросшихся
плодолистиков, реже плодолистиков 4, или только 2,
или же, напротив, много (до 25). Столбики свободные
или у основания сросшиеся, часто 2-лопастные.
Завязь обычно 3-гнездная, с двумя или с одним
семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки обычно
снабжены так называемым обтуратором,
представляющим собой вырост плаценты у
основания семяножки, прикрывающий в виде шапочки
микропиле. Обтуратор служит как бы мостом,
облегчающим проникновение пыльцевой трубки в
микропиле.
Плод — особый тип
дробной коробочки, так называемая "регма"
или "трескучка", при созревании
распадающаяся на гнезда, с остающейся в центре
колонкой. Однако у представителей семейства
иногда встречаются и костянковидные плоды.
Семена молочайных с прямым или согнутым
зародышем и обильным эндоспермом. У многих
молочайных семена снабжены небольшим выростом,
так называемой карункулой, которая возникает в
результате разрастания ткани интегумента в
области микропиле. Считают, что карункула
способствует отделению семени от плаценты и,
возможно, выбрасыванию семени. Кроме того, ткани
карункулы богаты жирными маслами и служат
хорошей приманкой для муравьев, в результате
чего виды, чьи семена снабжены карункулой,
являются, как правило, мирмекохорами, т. е.
растениями, распространяемыми
муравьями. Эффективному распространению семян
семейства способствуют и птицы.
У большинства видов семейства имеется млечный сок. Анатомически
резервуары, несущие млечный сок, очень
разнообразны — это млечные трубки, клетки или
мешки. Большинство молочайных снабжены
нечленистыми млечниками, гигантскими
многоядерными клетками, образующими
разветвленные системы трубок, как у молочаев.
Возникают они из одной клетки, которая в
результате продолжительного роста развивается в
трубчатые, нередко сильно разветвленные системы,
пронизывающие все органы растения. У других же
представителей семейства встречаются членистые
млечники. Членистые млечники развиваются в
обширные трубчатые структуры не за счет роста
отдельных клеток, а путем вовлечения в эти
структуры близлежащих клеток. В местах, где
млечные сосуды лежат рядом, их общая клеточная
стенка частично разрушается. Если эти сосуды
удалены друг от друга, то находящиеся между ними
клетки превращаются в млечные клетки или же от
имеющихся сосудов отходят латеральные выросты,
которые сливаются с выростами, образуемыми
соседним млечным сосудом. В результате
образуется анастомозирующая, сильно
разветвленная, единая система млечников. Млечный
сок содержит различные вещества, либо
растворенные, либо находящиеся во взвешенном
состоянии. Это протеины, сахара, аминокислоты,
стерины, эфирные масла, сапонины, каучук, смолы и
т. п. Латекс отдельных молочаев богат витамином В.
Некоторые растения содержат в млечниках
крахмальные зерна, которые у отдельных молочаев
могут достигать очень крупных размеров и имеют
различную форму (шарики, палочки, гантели). Этот
крахмал относят к "сберегаемому крахмалу",
который растение не использует даже в стадии
голодания.
Химизм веществ, входящих в состав растений
семейства, чрезвычайно разнообразен. В них
обнаружены и полифенолы, и эфирные масла, и
алкалоиды, и терпеновые смолы, и сапонины, и
глюкозиды, и даже сенфольглюкозид (глюкозид
горчичного масла). Благодаря такому химическому
разнообразию растения семейства находят
разностороннее применение в медицине и технике.
Семейство молочайные обычно подразделяется на 2 подсемейства —
филлантовые (Phyllanthoideae) и молочайные (Euphorbioideae).
У представителей подсемейства филлантовые в
каждом гнезде завязи по два семязачатка, а
млечный сок отсутствует. У представителей же
более специализированного подсемейства
молочайных в каждом гнезде завязи только по
одному семязачатку и часто имеются млечники.
Кроме того, у филлантовых семена лишь редко
бывают снабжены карункулой, в то время как у
молочайных семена часто с карункулой
Подсемейство молочайные — самое большое в
семействе. В нем насчитывают более 200 родов,
распределяемых в 10-12 триб.
Самым известным родом этого подсемейства
является род молочай (Euphorbia)
— наиболее обширный в семействе и один из
крупнейших родов цветковых растений. В нем
насчитывают до 2000 видов, широко распространенных
в тропических, субтропических и умеренных
областях земного шара. По богатству жизненных
форм молочай превосходит все остальные роды
молочайных. Среди видов молочая можно встретить
как низкорослые деревья и колючие кустарники,
так и стеблевые суккуленты, а также многолетние и
однолетние травы. Тем не менее в роде наблюдается
удивительное однообразие в структуре соцветия —
циатия. Стеблевые суккуленты рода,
распространенные в основном в засушливых
областях Африки, являются там ландшафтными
растениями. Пустыни Намиб, Карру изобилуют
различными молочаями — низкорослые
колоннообразные деревья и довольно крупные
кустарники с тонкими побегами и низкорослые
многолетники с часто довольно крупными
подземными органами, запасающими воду, благодаря
которым растения переносят длительные периоды
засухи. Внешне эти молочаи похожи на кактусы. Это
один из классических примеров конвергенции.
Большинство видов рода — энтомофильные
растения, опылителями их большей частью являются
мухи, маленькие пчелы, тараканы, хотя и в этом
случае не обходится без исключения. Некоторые
виды имеют обоеполые, явно протогиничные циатии.
Многие представители данного семейства используются как
декоративные растения. Необыкновенно
декоративный молочай красивейший, или пуансетия
(Е. pulcherrima), кустарник высотой до 1,5 м,
произрастающий в тропических листопадных лесах
Тихоокеанского побережья Мексики, широко
культивируется в тропиках, а также в оранжереях.
Ярко-красные или оранжевые верхушечные листья
наподобие венца окружают циатий, нектарные
желёзки которых вырабатывают богатый глюкозой и
фруктозой нектар, привлекающий птиц, которые
являются главными опылителями пуансетий.
Среди молочаев имеются и другие декоративные
виды, в том числе целый ряд суккулентных
молочаев. Среди травянистых видов много
рудеральных и сорных растений. Некоторые молочаи
являются злостными сорняками, и борьба с ними
требует много усилий (молочай
Вальдштейна, или острый). Все виды рода
имеют млечный сок. Многие молочаи содержат в
млечном соке каучук, но в незначительных
количествах и с большим процентом содержания
смолы, благодаря чему молочаи не представляют
интереса как каучуконосы. Млечный сок многих
тропических и субтропических видов используют в
парфюмерии и для других целей. Смолы содержат
ядовитые вещества, такие, как эуфорбин. Поэтому
почти все виды рода ядовиты. Отравления
молочаями очень тяжелые и вызывают ожоги, долго
не заживающие язвы, сильное воспаление слизистых
оболочек глаз, губ и носа, нарушение функций
желудочно-кишечного тракта с одновременным
нарушением нервной регуляции. Сорные виды
пастбищ опасны для скота не столько на пастбищах,
где животные избегают эти растения, сколько в
сене.
