ГЛАВНАЯ >>> ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ


Главная
    Почвы России и СССР
    Грибы России
    Лишайники России
    Водоросли России
    Мохообразные России
    Деревья и кустарники средней полосы
    Травянистые растения средней полосы
    Насекомые-вредители лесов России
    Пресноводные беспозвоночные России
    Дневные бабочки средней полосы
    Пресноводные и проходные рыбы
    Земноводные (амфибии) России
    Пресмыкающиеся (рептилии) СССР
    Птицы средней полосы России
    Наземные млекопитающие России

Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте

Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu

Скачать наши приложения из магазина RuStore
Скачать наши приложения из магазина RuMarket Скачать приложения Экосистемы из магазина NashStore
Скачать приложения Экосистемы из магазина GetApps Xiaomi
Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из магазина Google Play / Play Market
Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Видео-360 по экологии на нашем Youtube канале

Приложение 'Манок на птиц: птицы Европы - песни, позывки, голоса птиц' для смартфонов и планшетов Андроид / Android загрузить из Google Play / Play Market бесплатно


: : + +

Поделитесь ссылкой с друзьями:


Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.rus-nature.ru если Вы копируете эти материалы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами копирования материалов с сайта www.rus-nature.ru

В некоммерческом Интернет-магазине Экологического Центра "Экосистема" можно приобрести наши авторские методические материалы по грибам, лишайникам и растениям:
13 компьютерных (электронных) определителей, в том числе: грибы России, древесные растения зимой, древесные растения летом и травянистые растения (дикорастущие цветы),
20 цветных ламинированных определительных таблиц, в том числе: по древесным растениям (деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой и кустарники летом), по травянистым растениям (цветы лесов, лугов и полей, водоемов и болот и первоцветы), а также по грибам, водорослям, лишайникам и мхам,
8 цветных определителей травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

Посмотреть в Интернет-магазине

СЕМЕЙСТВО НОРИЧНИКОВЫЕSCROPHULARIACEAE

К семейству норичниковых относится, вероятно, не менее 250 родов и не менее 3000 видов, распространенных по всей суше земного шара, но особенно многочисленных в горных районах умеренно теплых и субтропических областей.
Несмотря на обилие видов, норичниковые обычно не играют существенной роли в растительных группировках. Некоторые виды марьянника (Melampyrum) в изобилии развиваются в травянистом ярусе лесов, а виды погремка (Rhinanthus) и очанки (Euphrasia) — на лугах, но они, будучи однолетниками, быстро отцветают и теряют свое значение.
Норичниковые занимают как бы центральное положение в порядке того же названия (Scrophulariales) не только потому, что это семейство крупнейшее по числу видов, но и потому, что оно показывает, настолько близкое родство со многими другими семействами порядка, что границу между ними и отдельными группами норичниковых установить часто очень трудно.

Как и во многих других, преимущественно внетропических семействах цветковых растений, среди норичниковых значительно преобладают многолетние и однолетние травы, а  кустарников и кустарничков в нем сравнительно мало. Кустарниковые норичниковые редко достигают большой высоты и обычно имеют облик кустарничков. Среди последних имеются верескоподобные (эрикоидные) жизненные формы, ветви которых покрыты очень мелкими прижатыми к ним листьями, иногда напоминая ветви кипариса или подобных ему хвойных. Травянистые норичниковые отличаются особенно большим разнообразием жизненных форм. Однолетники составляют около 30% всех видов, причем некоторые из них, имеют высоту в несколько сантиметров.

Многие норичниковые имеют приспособления для вегетативного размножения: длинные разветвленные корневища, стелющиеся и укореняющиеся в узлах надземные побеги, корневые отпрыски.
Очень интересно, что в семействе норичниковых можно видеть переход от обычных, автотрофных растений к полупаразитам, а затем и к высокоспециализированным полным паразитам. Проростки видов из многих родов полупаразитных норичниковых при отсутствии растений-хозяев дальше не развиваются и погибают. Как правило, хозяевами полупаразитов могут быть виды из самых различных семейств, хотя некоторых видов они явно избегают, например калужницу болотную (Caltha palustris). Довольно часто гаустории образуются при соприкосновении корней разных особей одного и того же полупаразита и даже разных корней одной и той же особи.
Норичниковые паразиты и полупаразиты всасывают много воды из корней растений-хозяев, и для ее выделения на нижней поверхности листьев обычно имеются специальные выделяющие воду органы — водяные устьица, или гидатоды. Прежде эти полости даже принимали за ловушки для насекомых и других обитающих в почве мелких животных, но в настоящее время доказано, что ни насекомоядность, ни сожительство с бактериями в этом случае не имеют места.

Листья норичниковых не имеют прилистников и обычно расположены супротивно или очередно, реже мутовчато. Форма их может быть очень различной, но преобладают листья с черешками и цельными пластинками.

Почти всегда обоеполые и обычно 5-членные цветки норичниковых могут быть собраны в верхушечные или пазушные соцветия с прицветничками или без них, но довольно часто располагаются и по одному в пазухах не видоизмененных в прицветники листьев. Совершенно правильных (актиноморфных) цветков среди них нет и вообще в этом семействе значительно преобладают сильно зигоморфные двусторонне симметричные цветки. Изредка образующиеся на верхушке кистевидных или колосовидных соцветий актиноморфные цветки (например, у льнянки обыкновенной цветки с 5 одинаково развитыми лопастями венчика и 5 шпорами) являются результатом ненормального развития одного цветка из зачатков нескольких цветков. Способность к образованию таких цветков — пелорий — была отмечена еще К. Линнеем именно у представителей семейства норичниковых. Обычно имеющиеся в соцветиях прицветники в одних случаях могут совсем исчезать, в других они являются дополнительным средством привлечения насекомых-опылителей. Так, у многих видов марьянника (Melampyrum) синие или фиолетовые прицветники хорошо контрастируют с желтыми венчиками цветков (отсюда народное название этих видов Иван-да-Марья).
Чашечка в пределах семейства варьирует от раздельнолистной, как у наперстянки (Digitalis), до длиннотрубчатой двугубой или покрывалообразной (глубоко вырезанной с одной стороны). Первично 5-членная чашечка часто переходит в 4-членную или за счет редукции ее верхней лопасти, или за счет срастания 2 нижних, лопастей.
Подобно чашечке, венчик норичниковых может иметь блюдцевидную форму при очень короткой трубке (например, у коровяка), но гораздо чаще он бывает длиннотрубчатым, что связано с приспособлением к определенным опылителям. При двугубом венчике верхняя губа обычно образована 2 лопастями, а нижняя — 3. Довольно часто в цветках норичниковых развиваются дополнительные выросты, выпуклины или вогнутости. Так, в нижней части трубки венчика близ ее основания часто имеется выпуклость, переходящая в мешкообразный вырост или шпору. Нередко развивается выпуклина на нижней губе, прикрывающая собой зев цветка, например у львиного зева и льнянки. Шмели и крупные пчелы, опыляющие такие цветки, легко их открывают, в то время как для других, более мелких насекомых путь к нектару закрыт.
Нектарники у норичниковых обычно имеют вид округлого или лопастного диска, расположенного вокруг завязи, реже только с одной из ее сторон. Тычинки обычно чередуются с долями венчика и почти всегда прикреплены к его трубке. Только немногие роды (например, коровяк) имеют 5 тычинок. У других родов пятая (верхняя) тычинка превращена в стаминодий, очень крупный и варьирующий по строению. Остающиеся две пары тычинок обычно развиты неодинаково, и одна из них может редуцироваться, например у вероники (Veronica).
Очень разнообразно строение пыльников. Иногда они попарно срастаются, часто на них имеются направленные вниз острия. Нередко теки их расходятся нижними концами на 180°, а вершинами срастаются друг с другом. В других случаях, напротив, теки отделены друг от друга сильно разросшимся связником. Наконец, одна из тек может редуцироваться. Имеющие различное строение пыльцевые зерна часто склеиваются в комочки.
Гинецей норичниковых образован 2 плодолистиками, паракарпный или вторичносинкарпный. Цельное или двулопастное рыльце обычно расположено на столбике, отходящем от верхушки верхней завязи.

Значительное большинство норичниковых имеет обоеполые перекрестно опыляющиеся цветки. Двудомность известна только у некоторых видов наперстянки. Самоопылению во многих случаях препятствует протогиния, а в более редких случаях — протандрия. При одновременном созревании рыльца и пыльников большее значение имеет разная длина тычинок и столбика. Вползая в цветок, насекомое сначала касается рыльца, на которое таким образом попадает пыльца с других цветков, а потом уже пыльников. При первом же прикосновении насекомого к лопастям рыльца они в течение нескольких секунд смыкаются друг с другом и остаются в таком положении, когда насекомое выползает из цветка. Однако многие норичниковые способны самоопыляться, что гарантирует образование плодов, если перекрестного опыления не произошло. У одних видов рыльце постепенно завертывается книзу и в конце цветения соприкасается с пыльниками, у других рыльце приходит в соприкосновение с пыльниками при опадении венчика.
Опылителями цветков у норичниковых являются насекомые. Цветки коровяка и вероники с широко открытыми цветками с короткой трубкой не имеют специализированных опылителей и опыляются различными насекомыми. Длиннотрубчатые цветки обычно приспособлены к очень ограниченному числу опылителей, нередко к одному или немногим видам пчел или шмелей. У норичника тычинки и рыльце занимают нижнее положение в цветке, и насекомые (преимущественно осы) задевают за них не спинкой, а брюшком.

Плоды большинства норичниковых имеют форму коробочки, вскрывающейся различными способами: 2 створками по швам плодолистиков или их средней жилке, 4 створками, 1 или 2 отверстиями с крышечкой.
Семена норичниковых имеют мясистый эндосперм и прямой или немного согнутый зародыш. Крылатые семена встречаются у льнянки. У видов марьянника и некоторых других родов семена несут особые, богатые жирами придатки — элайосомы, служащие пищей для муравьев.

В распространении семян норичниковых основная роль принадлежит ветру. Во многих случаях ветер просто качает плодоносящие стебли, рассеивая семена из раскрывшихся коробочек. Семена, имеющие крыловидную кайму, рассеиваются на более далекие расстояния. В некоторых родах (коровяк, норичник и др.) имеются виды с растопыренно разветвленными и обламывающимися у своего основания стеблями, рассеивающими семена по типу перекати-поле. Семена многих видов могут распространяться также на ногах различных животных.
Видам марьянника свойствен мирмекохорный (с помощью муравьев) способ распространения. Их гладкие эллипсоидальные семена с поедаемым муравьями придатком из богатых маслами паренхиматических клеток часто по внешнему облику похожи на муравьиных куколок, что, по-видимому, также привлекает муравьев. Кроме того, многие марьянники имеют внецветковые нектарники, привлекающие муравьев, и не исключено, что муравьи специально распространяют такие полезные для них растения близ муравейников.

Семейство норичниковых довольно естественно подразделяется на 3 подсемейства — собственно норичниковые (Scrophularioideae), погремковые (Rhinanthoideae) и шаровницевые (Globularioideae).

К подсемейству норичниковых относится более половины всех родов семейства. Подсемейство погремковых, насчитывающее около 85 родов, включает наперстянку, веронику, погремок, марьянник и др. У подсемейства норичниковых в бутоне две верхние (задние) доли венчика кроют края боковых долей, у погремковых две верхние доли прикрыты краями одной или обеих боковых долей.

Значение норичниковых в жизни человека относительно невелико. Некоторые виды наперстянки дают ценное лекарство, регулирующее деятельность сердца и повышающее кровяное давление. Венчики цветков, а иногда и листья некоторых видов коровяка используют как мягчительное и отхаркивающее средство. В гомеопатии для лечения глазных болезней применяют виды очанки (Euphrasia).
Очень многие норичниковые культивируют в качестве красиво цветущих декоративных растений. Особенно широко известен происходящий из Средиземноморья львиный зев (Antirrhinum majus), многочисленные сорта которого разводят почти во всех внетропических странах. Несколько реже культивируют виды наперстянки, особенно наперстянку крупноцветковую (D. grandiflora), и некоторых других родов.

 

Авторы иллюстраций: А.С. Боголюбов, О.В. Васюкова, О.В. Жданова (экологический Центр "Экосистема").

 


Познакомиться с морфологическим строением цветка и соцветия можно на странице "Справочник по морфологии травянистых растений".

А на сайте экологического Центра "Экосистема" можно ознакомиться с распределением видов травянистых растений по экологическим группам и местообитаниям (биотопам) средней полосы России: цветы лесов, цветы лугов и полей, цветы водоемов и болот и первоцветы.

В некоммерческом Интернет-магазине Центра "Экосистема" можно приобрести следующие методические материалы по травянистым растениям:

компьютерный определитель травянистых растений (дикорастущих цветов),
цветные ламинированные определительные таблицы: цветы лесов, лугов и полей, водоемов и болот и первоцветы, а также по грибам, водорослям, лишайникам и мхам,
цветные определители-раскладушки: раннецветущие растения и первоцветы, цветы лесов, цветы лугов и полей и цветы водоемов и болот.

а также другие методические материалы по ботанике:

компьютерные определители деревьев, кустарников и древесных лиан в зимний сезон и в летний сезон,
цветные ламинированные определительные таблицы по древесным растениям: деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой и кустарники летом,
цветные определители древесных растений средней полосы: определитель деревьев зимой, кустарников зимой, деревьев летом и кустарников летом.

 




Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu Скачать наши приложения из магазина RuStore Скачать наши приложения из магазина RuMarket Скачать приложения Экосистемы из магазина NashStore Скачать приложения Экосистемы из магазина GetApps Xiaomi
Скачать приложения Экосистемы из магазина Google Play / Play Market Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Панорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


Порекомендуйте эту страницу своим друзьям в социальных сетях:

= = * *