Семейство включает 18 родов и
850-900 видов, из которых более половины
принадлежит роду фиалка. Обширный ареал фиалок
протягивается от Арктики на севере до Огненной
Земли и Фолклендских островов, Капской области,
Австралии, Тасмании и Новой Зеландии на юге. В
тропических и субтропических областях фиалки
растут в горах, встречаясь на высоте до 4600 м в
Перу и Боливии.
В процессе эволюции фиалковые приспособились к
жизни в самых различных местообитаниях.
Поразительный пример приспособления к
разнообразным экологическим условиям
представляет род фиалка. Одни виды фиалок — тене-
и влаголюбивые растения. Они встречаются в лесах,
в зарослях кустарников, на лесных полянах, по
берегам рек и ручьев, на лугах и болотах. Другие
виды, напротив, солнцелюбивые растения,
предпочитают солнечные, сухие, открытые склоны
холмов, песчаные приморские дюны, вересковые
пустоши. Фиалки растут в степях и прериях и даже в
полупустынях.
Род фиалка (Viola) — единственный представитель в нашей
флоре обширного и многообразного
семейства фиалковых. Известно около 500 видов
этого рода, распространенных преимущественно в
умеренной зоне северного полушария и
ограниченных в тропиках и субтропиках горными
областями. Немногие виды проникают в Арктику.
Большинство фиалок — многолетние, реже
однолетние травы с развитым
облиственным стеблем или "бесстебельные"
растения с розеткой прикорневых листьев, нередко
со столонами, иногда полукустарники.
Два других крупнейших рода семейства — ринорея (Rinorea) и гибантус (Hybanthus),
охватывающие более трех четвертей оставшихся
видов, распространены в тропиках обоих
полушарий; последний род проникает на севере и
юге своего ареала в умеренную зону. Примитивный
род ринорея имеет пантропическое
распространение. Остальные роды ограничены либо
одним континентом, либо даже единственным
архипелагом. Половина всех родов семейства
приурочена к тропикам Нового Света.
Разнообразен габитус растений этого семейства —
от крошечных ползучих трав до крупных деревьев
тропического дождевого леса высотой до 30 м.
Большинство фиалковых — травы,
большей частью многолетние, реже
полукустарники, вечнозеленые или листопадные
кустарники, гораздо реже деревья.
Некоторые фиалковые — лазящие кустарники или лианы влажного
тропического леса. Необычный для фиалковых облик
имеют колючие, сильно разветвленные кустарники
некоторых американских и австралийских видов
гибантуса и новозеландских видов гименантеры (Hymenanthera).
Многочисленные эндемичные виды фиалок в
высокогорных Андах, особенно в Чили, в высшей
степени своеобразные "розеточные" растения,
совершенно непохожие на наши обычные фиалки.
Плотные розетки из многочисленных мелких
листьев, часто с хрящеватым краем, удивительно
напоминают розетки молодила
(Sempervivum).
Листья фиалковых
очередные или редко супротивные (гибантус),
иногда двурядные, простые, обычно цельные (у
некоторых фиалок лопастные), большей частью
снабженные прилистниками.
Цветки одиночные (или
расположены по 2) в пазухах листьев или чаще
собраны в разнообразные соцветия.
У ряда фиалковых наблюдается каулифлория. Цветки
обоеполые или редко однополые, актиноморфные или
зигоморфные. Чашелистиков 5, обычно равной длины,
свободные, редко сросшиеся в основании, обычно
остающиеся до созревания плода. Лепестков 5, в
зигоморфных цветках самый нижний (передний)
лепесток крупнее остальных, в основании с
мешковидным или горбовидным выростом или
вытянут в шпорец. Тычинок 5, чередующихся с
лепестками. Нити тычинок очень короткие (иногда
почти отсутствуют), свободные или более или менее
сросшиеся, реже срастаются полностью в трубку,
которая окружает завязь. Связник часто продолжен
выше пыльников в перепончатый надсвязник.
Пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольной
щелью, редко открывающиеся на верхушке,
свободные или сросшиеся вокруг завязи. Тычинки
все одинаковые или почти одинаковые, обычно с
нектароносными придатками на спинке нитей
(ринорея и близкие роды), которые иногда могут
быть соединены в трубку, или в зигоморфных
цветках две передние тычинки на спинке с
мешковидными, горбовидными или шпорцевидными
нектарниками, вдающимися в шпорец переднего
лепестка, где скапливается нектар. Гинецей из 3,
редко 2, 4 или 5 плодолистиков. Завязь верхняя,
одногнездная, с 3 (2-5) париетальными плацентами,
каждая с 1-2-многими анатропными семязачатками.
Столбик простой, в зигоморфных цветках часто в
основании s-образно изогнут, с более или менее
вперед направленной верхушкой. Рыльце простое,
редко 3-5-лопастное. У подавляющего большинства
фиалковых плод — 3-створчатая локулицидная
коробочка, редко ягода или ореховидный. Семена с
прямым зародышем с плоскими семядолями и обычно
обильным, мясистым эндо-спермом,часто с
ариллоидом.
Фиалковые — энтомофильные растения. Яркая
окраска венчика и цветовые контрасты, бородки
волосков и нектарные "указатели" на
лепестках, аромат цветков, зигоморфия —
своеобразное строение тычинок и гинецея
(особенно у фиалки), протандрия — у некоторых
видов, обильный нектар, выделяемый нектарниками,
а также каулифлория — разнообразные
приспособления к насекомоопылению.
Цветки фиалки посещают разнообразные насекомые,
разыскивающие нектар и поедающие пыльцу.
Строение цветка фиалки прекрасно приспособлено
к насекомоопылению. Цветок фиалки имеет 5
неравных свободных лепестков. Самый нижний из
них продолжен в шпорец, где скапливается нектар,
выделяемый изогнутыми шпорцевидными придатками
двух самых нижних тычинок. Тычинки с очень
короткими нитями плотно окружают завязь. Крупные
перепончатые придатки связников, плотно
смыкаясь друг с другом и сжимая столбик ниже
рыльца, образуют полый конус. Пыльники,
вскрываясь, освобождают сухую порошковидную
пыльцу внутрь конуса. Крючковидно изогнутая
верхушка столбика с рыльцевым отверстием, обычно
погруженным и направленным вперед, выступает из
конуса и закрывает вход в цветок. Столбик,
изогнутый в основании, вращается в зоне изгиба и
вновь возвращается в первоначальное положение
после отклонения его посещающим насекомым.
Движение столбика вызывает выделение капельки
слизи из отверстия рыльцевой полости, к которой
прилипают пыльцевые зерна. Важнейшая функция
слизи — увеличение поверхности,
"улавливающей" пыльцу. Пыльцевые зерна
прорастают лишь внутри рыльцевой полости. У
многих видов имеются приспособления к
предотвращению самоопыления при посещении
насекомыми — пространственное разделение
пыльников и рыльца, конфигурация головки
столбика, разнообразные выросты, жесткие
волоски, протандрия.
В первые дни цветения, когда пыльца ограничена
конусом придатков и наименее доступна насекомым,
перекрестное опыление осуществляют ищущие
нектар средне- и длиннохоботные насекомые,
наиболее приспособленные к питанию на цветках
фиалки. В конце цветения, когда пыльца
освобождается из конуса и накапливается на
переднем лепестке (при этом пыльцевые зерна
остаются жизнеспособными в течение нескольких
часов), появляется дополнительная возможность
для переноса пыльцы также короткохоботными
посетителями, т. е. возможность случайного
перекрестного опыления и самоопыления —
переноса пыльцы от переднего лепестка к
отверстию рыльцевой полости. Таким образом, при
отсутствии посетителей с более длинным хоботком
преобладает самоопыление.
Насекомое в поисках нектара вставляет хоботок,
нагруженный пыльцой с другого цветка, в шпорец
через желобок переднего лепестка. Хоботок,
проскальзывая под столбиком, преграждающим вход
в цветок, слегка поднимает столбик и касается
отверстия рыльцевой полости, оставляя на нем
принесенную пыльцу. Клювик, или у фиалки
трехцветной (Viola tricolor) губовидный
придаток, в основании отверстия рыльца
функционирует как скребок, соскабливая пыльцу с
тела насекомого. Пыльцевые зерна скапливаются и
прилипают к отверстию рыльца благодаря
выделению липкой слизи. Когда хоботок проникает
к нектару, голова насекомого толкает столбик,
поднимая его полностью. Столбик открывает конус
придатков, и каскад пыльцы обрушивается на
хоботок и голову посетителя. В это же время
пыльца на отверстии рыльца проталкивается
головой опылителя в рыльцевую полость. После
сбора нектара насекомое вытягивает хоботок с
новой порцией пыльцы, которая будет в свою
очередь отложена на отверстие рыльца другого
цветка.
Столбик возвращается в первоначальное
положение, закрывая конус придатков и
одновременно "проглатывая" любые пыльцевые
зерна, еще остающиеся на отверстии рыльца.
Весенние цветки фиалки, столь сложно устроенные,
часто остаются, однако, бесплодными и не
завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия
необходимых опылителей в это время года.
Обильные же семена у многих видов фиалки
образуют мелкие, невзрачные, похожие на бутоны,
не раскрывающиеся и самоопыляющиеся
(клейстогамные) цветки. Они развиваются позже — в
конце весны и летом — на прямостоячих стеблях,
или на ползучих побегах (столонах), или подземно
на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь
в землю. Клейстогамные цветки известны также у
некоторых американских видов гибантуса.
Плоды фиалковых
варьируют от мелких, величиной с горошину, до
довольно крупных (леония западная Leonia occidentalis),
ореховидный плод которой достигает в диаметре 7-8
см. Пузыревидно вздутые коробочки анхиетеи
открываются рано, и семена созревают
непокрытыми, как это наблюдается, например, у
некоторых барбарисовых.
Многие фиалки — первично автохорные растения.
Они имеют плоды с довольно утолщенным килем, на
котором в 3 ряда расположены семена, и тонкими
боковыми крыльями. Высыхая, края створок
загибаются вверх, плотно смыкаются и с силой
выжимают и выбрасывают одно за другим гладкие
семена, примерно так же, как мы стреляем вишневой
косточкой, сжимая ее между пальцами. Смыкание
створки происходит в результате сильного
поперечного сокращения мощной механической
ткани (колленхимы) плаценты. Дальность полета
семян может достигать 5,5 м.
Выброшенные из коробочек или просто выпавшие из
них семена разносят затем муравьи, которых
привлекают сочные, маслянистые выросты (масляные
тела, или элайосомы) семян. Муравьи откусывают их,
не повреждая само семя, и затем ненужные семена
выбрасывают на некотором расстоянии (до 75 см) от
материнского растения.
Большинство фиалок сочетает автохорию и распространение муравьями,
т. е. является диплохорными растениями.
Имеются указания о распространении семян фиалок
птицами, ящерицами, оленями, козами и горными
сернами, а также коровами и лошадьми. Семена
некоторых фиалок переносятся дождевыми и
речными водами.
Некоторые виды фиалковых известны издавна как лекарственные растения. Их
целебные свойства объясняются присутствием во
всех частях растения (особенно корнях и
корневищах) сапонина, инулина, виолина и других
алкалоидов, приближающихся по своему действию к
эметину. Траву фиалки трехцветной,
корневища и траву фиалки душистой и некоторых
других видов применяют для лечения различных
болезней.
Многие виды фиалки и их гибриды культивируют как
декоративные растения. Особенно широко
распространены в культуре фиалка душистая и
садовые анютины глазки, которые, вероятно,
произошли от скрещивания фиалки желтой, фиалки
трехцветной и фиалки алтайской.
На Южном берегу Крыма выведено два сорта фиалки,
листья которых дают хорошее эфирное масло,
применяемое в парфюмерии.
