К семейству водокрасовых принадлежат такие
широко распространенные и широко известные
водные растения, как водокрас
лягушачий, или обыкновенный (Hydrocharis
morsus-ranae) с розетками плавающих листьев,
похожих на листья мелкой кувшинки, и телорез
обыкновенный (Stratiotes aloides)
с розетками наполовину погруженных в воду
жестких линейно-ланцетных листьев с
пильчато-зубчатым краем, о который легко
порезаться (отсюда происходит название этого
растения). Оба эти вида имеют относительно
крупные цветки с 3 белыми лепестками.
Еще одно растение этого семейства, которое стало
обычным растением водоемов почти во всей Европе
— североамериканская элодея канадская (Elodea
canadensis). Ее прозвали «водяной чумой» за
способность, размножаясь вегетативно (в Европу
были завезены только женские особи этого вида, не
приносящие плодов), быстро заполнять водоемы,
вытесняя из них другие водные растения. В Европе
элодея впервые отмечена в 1836 г. в Ирландии, затем
она заселила водоемы Англии, а к 1860 г.
распространилась не только в другие страны
Западной Европы, но и в страны южного полушария —
Австралию и Новую Зеландию.
Семейство водокрасовых включает
16 родов и около 120 видов.
Растения этого семейства распространены
почти повсюду, где есть водоемы, исключая
Арктику, север таежной зоны Евразии и
высокогорья. Если не считать занесенные на
другие континенты и натурализовавшиеся там виды,
подобные элодее канадской, только 2 рода —
оттелия (Ottelia) и валлиснерия (Vallisneria) —
встречаются как в восточном, так и в западном
полушарии. Четыре рода — элодея, эгерия (Egeria),
лимнобиум (Limnobium) и гидромистрия (Hydromystria)
— содержат только американские виды, а остальные
пресноводные роды семейства принадлежат Старому
Свету. Три рода водокрасовых — энгалус (Enhalus),
талассия (Thalassia) и солелюбка (Halophila) —
относятся к так называемым «морским травам» —
цветковым растениям, приспособившимся к жизни в
соленой воде морей и океанов. Морские
водокрасовые распространены преимущественно в
тропических областях обоих полушарии, где
температура воды обычно не опускается ниже +20°С.
Водокрасовые — многолетние,
реже однолетние растения, частично или полностью
погруженные в воду. По
внешнему облику они так разнообразны, что трудно
поверить в принадлежность их к одному и тому же
семейству.
Относительно примитивными в отношении жизненной
формы можно считать многолетние виды оттелии с
очень коротким утолщенным вертикальным корневищем, закрепленным
на дне водоема и несущим розетку прикорневых
листьев. Некоторые виды этого рода имеют только
погруженные в воду, обычно линейные или
ланцетные листья;
другим свойственна разнолистность: первые,
подводные листья у них ланцетные или линейные, не
дифференцированные на черешок и пластинку, а
следующие за ними надводные или плавающие в воде
листья разделены на довольно длинный черешок и
эллиптическую или яйцевидную пластинку
(например, у оттелии частуховидной — Ottelia alismoides).
У также розеткообразующей валлиснерии имеются
только подводные линейные листья. Такие же
листья у «морских трав», но у них они расположены
пучками на верхушках коротких вертикальных
побегов, отходящих от длинного ползучего
корневища. Третий род морских водокрасовых —
солелюбка также имеет длинные ползучие
корневища, но листья у видов этого рода
эллиптические и расположены на укороченных
побегах различным образом. У солелюбки
овальнолистной длинночерешковые листья
расположены по 2 на каждом из сильно укороченных
боковых побегов корневища; у солелюбки
мелкоколючей (Halophila spinulosa) многочисленные
сидячие листья расположены двумя рядами на
относительно длинных побегах; у солелюбки
Энгельманна (Н. engelmannii) сидячие листья
расположены пальчато по 5-7 на верхушках также
довольно длинных прямостоячих побегов. Жилкование листьев у всех
видов солелюбки производит впечатление
перистого, так как дуговидные прикраевые жилки
соединены со преданной жилкой сильно развитыми
анастомозами.
У упомянутых выше водокраса и телореза
розеткообразующие особи свободно плавают у
поверхности воды, причем сердцевидные пластинки
длинночерешковых листьев водокраса расположены
на ее поверхности, а у телореза не
дифференцированные на черешок и пластинку
листья наполовину погружены в воду. Совершенно
другой облик имеют водокрасовые с длинными,
разветвленными и густо облиственными стеблями,
которые могут быть закрепленными на дне
водоемов, но легко обрываются или обламываются,
продолжая свое развитие в свободно плавающем
состоянии. На мелководьях плавающие побеги могут
снова прикрепляться к дну водоема с помощью
придаточных корней. Примерами таких
водокрасовых служат элодея и гидрилла (Hydrilla),
мелкие сидячие линейно-ланцетные листья которых
имеют всего одну жилку и расположены на стебле
очередно, супротивно или, чаще, ложными мутовками
по 3-5. У водокрасовых с плавающими на поверхности
воды листовыми пластинками, например у
водокраса, они обычно цельнокрайние. У родов с
мелкими расставленными листьями листовые
пластинки более или менее зубчатые; зубчики
часто имеются и в верхней части подводных
нитевидных листьев валлиснерии и энгалуса. Выше
уже говорилось об остропильчатых по краю листьях
телореза. Напоминают в этом отношении телорез
некоторые виды оттелии с погруженными в воду
листьями, а у оттелии колючей (Ottelia muricata)
шиповидные зубцы имеются не только по краю листа,
но и на поверхности вдоль жилок. У многих
водокрасовых листья близ основания
влагалищеобразно расширены, а в пазухах их
имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с
выделяющими слизь железками.
Водокрасовые полностью лишены сосудов, их нет
даже в корнях.
Строение цветков
водокрасовых соответствует двум основным
направлениям их эволюции в пределах семейства:
от обоеполых цветков к однополым и двудомным и от
энтомофильных к анемофильным и гидрофильным.
Цветоносы, несущие одиночные цветки или
верхоцветные соцветия-полузонтики, возникают
как боковые побеги из пазух расставленных или
собранных в розетку листьев. У представителей
всех родов семейства на этих цветоносах имеется
так называемое покрывало, образованное двумя
(редко одним) свободными или сросшимися друг с
другом прицветниками и служащее защитой для
развивающихся в них соцветий и одиночных
цветков, у некоторых родов и для плодов.
Покрывало бывает перепончатым, но может быть и
травянистым, а у некоторых видов оттелии, в том
числе оттелии частуховидной, оно несет до 10
продольных крыловидных выростов.
Цветки водокрасовых почти всегда актиноморфные
и трехчленные, обычно с околоцветником из 6
сегментов, которые часто дифференцированы на 3
наружных, более мелких и травянистых сегмента,
образующих чашечку, и 3 внутренних, более крупных
и окрашенных в белый, реже розовый или желтый
цвет сегмента, образующих венчик. Лишь у
валлиснерии и бликсы цветки могут быть
зигоморфными за счет редукции их частей
(например, одной из трех тычинок в мужских
цветках валлиснерии). Большинство родов
семейства, имеет однополые и часто двудомные
цветки. Обоеполые цветки встречаются у всех
видов оттелии, а также у многих видов бликсы и
некоторых видов элодеи, в том числе у элодеи
гренадской (Elodea granatensis). Почти одинаковую
величину и строение членов околоцветника имеют
цветки гидриллы, элодеи и лагаросифона (Lagarosiphon),
обычно мелкие и малозаметные, что связано с
переходом к гидроанемофилии. У представителей
другого гидроанемофильного рода — валлиснерии
— лепестки редуцированы до очень мелких чешуек,
а у солелюбки, цветки которой опыляются под
водой, лепестки редуцируются полностью.
Андроцей в цветках водокрасовых обычно
представлен 1-5, редко (у телореза)
более чем 5, не всегда отчетливыми трехчленными
кругами тычинок. В мужских и обоеполых цветках
представителей энтомофильных родов один или
несколько кругов тычинок видоизменены в
стаминодии, несущие выделяющие нектар железки и,
таким образом, функционирующие как нектарники. У
телореза 15-30 стаминодиев находятся между
лепестками и фертильными тычинками, а у водокраса
и близких родов в стаминодии видоизменены 1-2
круга самых внутренних тычинок. Стаминодии
сохраняются и в женских цветках тех
водокрасовых, которые имеют их в мужских цветках,
причем у водокраса они прирастают к
плодолистикам и производят впечатление выростов
гинецея. У гидроанемофильных и гидрофильных
водокрасов как стаминодии, так и фертильные
тычинки имеют тенденцию к редукции. Так, у
солелюбки только 3 фертильные тычинки, а в очень
мелких мужских цветках валлиснерии число
уменьшается до двух (третья превращается в
стаминодий). Наконец, у близкого к валлиснерии
рода майдения (Maidenia) в мужских цветках всего
только одна фертильная тычинка. У большинства
водокрасовых пыльники расположены на довольно
длинных тычиночных нитях, но у представителей
морских родов с гидрофильным способом опыления
они сидячие или почти сидячие.
Строение пыльников
также различно у разных родов. Обычно они имеют 2
двугнездные теки, но у телореза и оттелии — 2
одногнездные теки, а у водокраса — только одну
одногнездную теку. У лагаросифона и валлиснерии
пыльники очень мелкие с относительно крупными и
немногочисленными пыльцевыми зернами. У всех
пресноводных водокрасовых и энгалуса пыльцевые
зерна шаровидные, обычно с покрытой шипиками
наружной оболочкой — экзиной, а у морских родов
талассия и солелюбки пыльцевые зерна имеют
гладкую оболочку и соединены клейкой массой в
цепочкообразные нити. Кроме того, пыльцевые
зерна солелюбки имеют почковидную форму и
полностью лишены экзины.
Как в обоеполых, так и в женских цветках
водокрасовых гинецей
состоит из (2)3-6, редко до 15 плодолистиков с
многочисленными, очень варьирующими по
расположению у разных родов семязачатками.
Интересно, что, несмотря на всегда нижнюю и
одногнездную завязь с неполными перегородками,
гинецей водокрасовых сохраняет апокарпность,
так как плодолистики у большинства родов не
срастаются друг с другом. Особенно близок к
апокарпному гинецей телореза и энгалуса, в то
время как у лимнобиума и некоторых других родов
он скорее синкарпный, чем апокарпный. Наименьшее
число плодолистиков — 3 — у валлиснерии, бликсы,
гидриллы и других мелколистных родов; у
солелюбки число плодолистиков может варьировать
от 2 до 5. Наибольшее число (9-15) плодолистиков
известно только у нескольких видов оттелии,
нередко выделяемых в самостоятельный род буттия
(Boottia). Столбик на верхушке завязи развит
только у валлиснерии и бликсы; у представителей
других родов ветви рыльца сидячие или почти
сидячие, обычно двураздельные и покрытые
сосочками. Цельные рыльцевые ветви имеют только
бликса и солелюбка, причем у солелюбки они совсем
не похожи на рыльцевые ветви других
водокрасовых: длинные, нитевидные, лишенные
сосочков, но бороздчатые на всей внутренней
стороне, подобно рыльцевым ветвям некоторых
«морских трав» из других семейств. Следует
отметить, что женские цветки однодомных и
двудомных водокрасовых почти всегда бывают
одиночными, по у одних родов (например, у оттелии)
они сидячие и плод развивается внутри покрывала,
а у других родов они во время цветения выступают
на более или менее длинных цветоножках из
покрывала.
Многосемянные плоды водокрасовых, имеющие
мясистый околоплодник, обычно не вскрываются, и
семена освобождаются в результате постепенного
разрушения и ослизнения околоплодника. Однако в
литературе отмечается, что плоды телореза и
водокраса разрываются под давлением разбухающей
желатинообразной массы, выделяемой оболочками
семян. Относительно немногосемянные плоды
гидриллы по форме напоминают стручки некоторых
крестоцветных. В зрелом состоянии они обычно
имеют перетяжки между семенами, расположенными
здесь в один ряд. Наименьшее количество семян
(нередко только по одному в каждом из трех
плодолистиков) развивается у солелюбки, плоды
которой отличаются от плодов других
водокрасовых также своей тонкостенностью.
Выше уже отмечалось большое разнообразие
жизненных форм водокрасовых, хотя все
они принадлежат к настоящим водным растениям.
Пресноводные водокрасовые прежде всего делятся
на виды с длинными стеблями и очень мелкими
расставленными листьями (например, элодея
канадская) и виды розеткообразующие с
безлистными ножками часто одноцветковых
соцветий. Последние можно разделить еще на
закрепленные на дне водоемов (например, оттелия
частуховидная) и свободно плавающие у
поверхности воды (например, водокрас лягушачий,
телорез обыкновенный). Морские водокрасовые
отличаются мощно развитой системой корневищ,
которые у талассии черепаховой (Thalassia testudinum)
составляют 75-90% всей массы растения, и часто
лентовидными листьями, собранными пучками на
коротких прямостоячих побегах, отходящих от
узлов корневища.
По характеру приспособления к разным способам опыления водокрасовые
также могут быть разделены на ряд групп. К первой
из них принадлежат наиболее примитивные по
строению цветка энтомофильные виды водокраса,
телореза, оттелии, лимнобиума, эгерии, венчики
которых имеют относительно крупные (диаметром 1-5
см) размеры и ярко окрашены. Самоопылению у них
часто препятствует двудомность, наиболее
выраженная у телореза и эгерии. У водокраса и
лимнобиума мужские и женские цветки нередко
встречаются на одной и той же особи, но почти
всегда на разных розетках. Следует отметить, что
у двудомных водокрасовых особи разного пола
часто распространены очень неравномерно,
следствием чего является отсутствие
плодоносящих растений в значительных по площади
частях ареала этих видов. Так, элодея канадская
представлена в Европе только женскими особями, а
у телореза обыкновенного в северной части ареала
встречаются также только женские экземпляры, не
приносящие плодов.
Большая группа водокрасовых имеет очень
оригинальный способ опыления, переходный от
анемофилии к гидрофилии — гидроанемофилию,
когда опыление происходит с помощью ветра, но на
поверхности воды или близ нее. Гидроанемофилия
более простого типа известна у относительно
богатого видами рода элодея. Как мужские, так и
женские цветки, а у 3 видов подрода апаланта (Apalanthe)
— обоеполые цветки образуются здесь в пазухах
листьев по одному в урновидном или трубчатом
покрывале. На поверхность воды они выносятся
быстро и сильно удлиняющейся верхушкой завязи —
гипантием, а у мужских цветков — разрастающейся
цветоножкой. У видов с обоеполыми цветками
(например, у элодеи гренадской) гипантии
достигают в длину 1,5-6 см, у большинства видов с
однополыми цветками — 15 см, а у некоторых видов,
например у элодеи болотниковидной (Elodea callitrichoides),
— 25-30 см.
Женские цветки элодеи обычно погружены в воду, на
поверхности которой остаются рыльцевые ветви с
водоотталкивающей поверхностью. Пыльники
мужских цветков возвышаются над водой и
вскрываются взрывчато, рассеивая на поверхность
воды пыльцевые зерна. Последние, как и рыльца, не
смачиваются водой, благодаря тому что между
шипиками экзины задерживается воздух. Плавая по
поверхности воды, пыльцевые зерна приходят в
соприкосновение с рыльцевыми ветвями женских
цветков.
Уже у одного из видов элодеи — элодеи Нутталла (Е.
nuttallii) — мужские цветки в фазе бутонов
обрывают относительно короткие цветоножки,
всплывают на поверхность воды и здесь
расцветают, высыпая пыльцу. Результатом
дальнейшей специализации к гидроанемофилии
является замечательный способ опыления,
свойственный таким водокрасовым, как
валлиснерия, гидрилла, лагаросифон, майдения,
нехамандра (Nechamandra). Обычно образующиеся в
большом количестве очень мелкие мужские цветки в
фазе бутонов отделяются от материнского
растения и всплывают на поверхность воды. Затем
сегменты околоцветника отгибаются в стороны и
цветки, подобно крошечным корабликам, свободно
плавают на поверхности воды. Важно отметить, что,
в отличие от элодеи Нутталла, пыльца здесь не
выпадает из пыльников, оставаясь в виде
соединенного с ними комочка, а нити тычинок
располагаются под острым углом к поверхности
воды. Опыление происходит путем случайного
соприкосновения комочка пыльцы с возвышающимися
над водой рыльцевыми ветвями женских цветков, т.
е. не на поверхности воды, как у элодеи, а в
воздухе. Попавшая в воду пыльца быстро погибает.
Женские цветки выносятся на поверхность воды
различными способами. У валлиснерии сильно
удлиняется цветоножка (она растет со скоростью
до 2 см в час), после цветения она спирально
скручивается и погружает развивающийся плод в
воду. У гидриллы, подобно элодее, удлиняется
гипантий, который внешне напоминает цветоножку,
но в действительности находится между
околоцветником и расположенной в пазухе листа
сидячей завязью. У энгалуса, напротив, удлиняется
ножка одноцветкового соцветия и цветок
выносится на поверхность воды, одетый в
покрывало. Различное строение имеют и мужские
цветки у разных родов. Так, у лагаросифона все 6
сегментов околоцветника отгибаются книзу,
образуя «кораблик», а роль паруса играют 3
крупных, направленных вверх стаминодия. У
валлиснерии 2 сегмента околоцветника образуют
«кораблик», а третий, более маленький сегмент
приподнят над водой и служит парусом.
Наиболее высокоспециализированный способ
опыления — настоящую гидрофилию — имеют 2
морских рода водокрасовых — талассия и
солелюбка. Важным приспособлением к этому
способу опыления являются здесь склеенные в
цепочкообразные нити пыльцевые зерна, которые в
таком виде, естественно, имеют больше шансов
зацепиться в воде за длинные рыльцевые ветви.
У большинства водокрасовых покрытые клейкой
массой семена могут
распространяться как потоками воды, так и
экзозоохорно — с помощью водных животных. У
талассии и солелюбки семена обычно падают на дно
сразу после освобождения из плода, но все же
могут распространяться на более далекие
расстояния морскими течениями или во время
штормов. У энгалуса семена плавают по
поверхности воды до разрушения семенной
оболочки, после чего тяжелый зародыш падает на
дно и прорастает. У бликсы колючесемянной (Blyxa
echinosperma) семена имеют специальные шипообразные
выросты для заякоривания в шерсти или перьях
животных.
У большинства водокрасовых возможности полового
размножения очень ограничены. Многие виды этого
семейства редко цветут и еще реже приносят плоды.
Даже водокрас обыкновенный, несмотря на обильное
ежегодное цветение, очень редко плодоносит. У
широко, но рассеянно распространенной в России
гидриллы мутовчатой (Hydrilla verticillata) только
недавно были обнаружены цветки и плоды. Отсюда
понятно, что большинство водокрасовых
распространяются главным образом вегетативно.
У элодеи, гидриллы и других родов с длинными
ветвистыми стеблями каждая часть растения,
несущая почку или хотя бы один узел, способна
регенерировать в новую особь. Кроме того,
внетропические виды этих родов осенью образуют
большое количество зимующих почек, также дающих
начало новым особям. Именно за счет такого
интенсивного вегетативного размножения
занесенная в Европу элодея канадская стала
«водяной чумой». Водокрас, телорез, валлиснерия и
многие другие розеткообразующие водокрасовые
образуют столонообразные пазушные побеги,
несущие на верхушке вегетативную почку, которая,
еще не теряя связи с материнским растением,
быстро развивается в молодую особь. Морские
водокрасовые легко размножаются путем переноса
частей корневищ или облиственных побегов с
обломками корневищ водой, особенно во время
штормов.
Водокрасовые делят на 4 неравных по объему подсемейства: собственно
водокрасовые (Hydrocharitoideae), валлиснериевые (Vallisnerioideae),
талассиевые (Thalassioideae) и солелюбковые (Halophiloideae).
К первому из них принадлежат наиболее
примитивные по строению цветков, часто
энтомофильные роды, обычно с разделенным на
чашечку и венчик околоцветником, с покрывалом из
1-2 свободных прицветников и гинецеем из 6 и больше
плодолистиков. Подсемейство собственно
водокрасовых, в свою очередь, делится на
4 трибы: оттелиевые (Ottelieае), водокрасовые (Hydrochariteae),
телорезовые (Stratioteae) и энгалусовые (Enhaleae).
В трибу оттелиевых входит наиболее крупный род
семейства — оттелия, 40 видов которого
распространены, главным образом в тропических и
субтропических областях обоих полушарий, но один
вид — оттелия частуховидная доходит в Восточной
Азии до южной части российского Дальнего
Востока.
К трибе водокрасовых, кроме широко
распространенного водокраса, принадлежат еще
небольшие американские роды лимнобиум и
гидромистрия, из которых последний имеет
опыляющиеся ветром цветки. Все представители
этой трибы — плавающие у поверхности воды
розеткообразующие растения. Единственный вид
трибы телорезовых--телорез обыкновенный
довольно широко распространен во внетропических
областях Евразии. Быстро разрастаясь, его
розетки часто полностью занимают поверхность
водоемов, которые производят в этом случае
обманчивое впечатление зеленых «лужаек», через
которые не только нельзя пройти, но и трудно
проплыть на лодке. Подсемейство валлиснериевых,
для которых характерно присутствие только 3
плодолистиков и покрывала из 2 сросшихся друг с
другом прицветников, а также некоторая редукция
околоцветника в связи с приспособлением к
гидроанемофилии, представлено 3 трибами:
гидрилловые (Hydrilleae), валлиснериевые (Vallisnerieae)
и бликсовые (Blyxeae). Наиболее крупный род —
элодея включает 18 американских видов, из которых
элодея канадская в настоящее время
распространена также в Евразии и Австралии.
Внешне очень похожие на элодею представители
рода эгерия имеют энтомофильные цветки.
Широко известным аквариумным растением является
валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis),
обитающая в южной половине Евразии и в Северной
Африке. В России особенно большие заросли она
образует в мелководьях северной части
Каспийского моря близ устья Волги. Трибу
бликсовых составляет всего один, но очень
полиморфный род бликса с 10 видами,
распространенными в Южной и Юго-Восточной Азии,
Африке и Австралии. В его пределах есть виды с
расставленными и собранными в розетку листьями,
с обоеполыми и однополыми цветками.
Наиболее высокоспециализированное подсемейство
солелюбковых включает только один
пантропический род солелюбка с 5 видами. Подобно
другим «морским травам», это длинно-корневищные
многолетники, однако листья у них не линейные, а
обычно эллиптические, у солелюбки
овальнолистной с довольно длинным черешком.
Мужские цветки солелюбки расположены на
коротких цветоножках и состоят из 3 сегментов
околоцветника и 3 тычинок с сидячими пыльниками.
Женские цветки сидячие и окруженные покрывалом
из 2 перепончатых прицветников. Яйцевидная
завязь несет на верхушке рудименты 3 сегментов
околоцветника и 2-5 (чаще 3) длинных нитевидных
рыльцевых ветви. Пыльцевые зерна солелюбки также
склеены в цепочки.
Многие водокрасовые используются
или могут быть использованы в качестве
аквариумных растений (виды элодеи, валлиснерии,
эгерии, лимнобиума и др.). Листья оттелии
частуховидной идут на салат, а плоды этого
растения, как и плоды энгалуса аировидного,
употребляют в пищу в печеном или вареном виде.
Некоторые виды оттелии применяют в народной
медицине. Из волокон листьев энгалуса можно
изготовлять грубую ткань. Некоторые
водокрасовые, особенно элодея канадская и
телорез обыкновенный, способны полностью
заполнять водоемы, мешая речному судоходству,
однако они могут быть использованы в качестве
хорошего удобрения для полей.
