ЭкоЦентр "Экосистема" разработал более 140 методических материалов по изучению природы: Полевые определители для смартфонов и планшетов Много наших приложений на Play.Google и в AppStore Определители для PC Голоса птиц Методики исследований Учебные видеофильмы Определительные таблицы Карманные определители Всё это можно приобрести в нашем некоммерческом Интернет-магазине

Лесная энтомология*

Питание и кормовая специализация насекомых

Жизнь насекомых в лесу обусловлена многообразными, часто очень сложными, а порой противоречивыми связями с другими организмами и между собой. Существование каждого вида насекомого прежде всего определяется обменом веществ, в процессе которого организм непрерывно расходует энергию и вынужден поэтому восполнить ее. Восполнение энергии связано с процессом питания. Пища оказывает влияние на все жизненные процессы насекомых и является важнейшим биотическим фактором.

Характер питания насекомых.

По характеру питания насекомые делятся на ряд экологических групп. Основными из них являются: фитофаги (питаются только растительной пищей), зоофаги или плотоядные (питаются только животной пищей), сапрофаги (питаются разлагающимися растительными веществами), некрофаги (питаются трупами животных) и копрофаги (питаются навозом). К зоофагам относятся кровососы и энтомофаги.

Фитофаги, живущие за счет древесных растений, часто еще называются дендрофильными насекомыми. С лесом связано очень много видов дендрофильных насекомых, населяющих все ярусы растительности, лесную подстилку и почву. Видовое разнообразие их определяется лесной средой и в первую очередь составом насаждений. Чем больше древесных пород входит в состав насаждения, тем богаче фауна насекомых. С каждой древесной породой связан определенный комплекс видов лесных насекомых. В пределах древесной породы обычно различают вредителей плодов и семян, почек, листьев, ветвей, стволов и корней. При этом бывают такие случаи, когда при недостатке корма или в определенных географических условиях обитатели листьев начинают повреждать плоды или почки, вредители ветвей переходят на стволы и даже корни и т. п. Выбор древесной породы и возможность питания определенным числом пород обусловлены пищевой специализацией насекомых, сложившейся в процессе их эволюции.

Специализация питания.

Специализация питания насекомых развивается на основе химических и биологических особенностей растений, служащих им пищей. Количественно пищевая специализация может быть охарактеризована числом используемых для питания видов древесных пород.

По пищевой специализации, характеризующей степень требовательности к пище, различают одноядных — монофаги, ограниченноядных — олигофаги и многоядных — полифаги, насекомых.

Среди вредителей древесных пород преобладают олигофаги. Монофаги в чистом виде встречаются редко. В практике чаще всего относят к монофагам виды насекомых, повреждающих несколько очень близких древесных пород, относящихся к одному роду. Примером может служить березовый заболонник, повреждающий только березу. Однако он не делает различия между березой пушистой и бородавчатой. Многие короеды, селящиеся на ели обыкновенной, повреждают также и ель сибирскую. Тополевый листоед отдает явное предпочтение тополям, но может питаться и на различных видах ив.

Полифагия, многоядность насекомых представляет обратное явление их пищевой специализации. Она выражает возможность насекомого использовать для роста в развитии разнообразные и часто биохимически далекие вещества. Она зависит не только от переваривающей способности организма, но, главным образом, от возможностей органического синтеза у данного вида. Однако многоядность не является всеядностью. Даже многоядные виды отдают явное предпочтение ограниченному кругу кормовых растений, на которых могут нормально завершать развитие и давать плодовитое потомство. Прекрасным примером служит непарный шелкопряд, признанный в учебной литературе широким полифагом в связи с тем, что зарегистрирован как вредитель более 300 видов растений, включая хвойные породы, культурные злаки, клюкву, полынь и огородные культуры. В настоящее время установлено, что несмотря на многоядность гусениц непарного шелкопряда, они нормально развиваются и дают плодовитых бабочек на сравнительно ограниченном круге растений. Оказалось, что при поедании некоторых древесных пород у гусениц непарного шелкопряда нарушается обмен веществ и, как следствие этого, наблюдается низкая выживаемость популяции. В зоне степного лесоразведения к таким породам относятся липа и клены остролистный и ясенелистный. И. В. Кожанчиков (1941, 1951) указывает, что непарный шелкопряд специализирован на питании растениями семейства буковых (буки, дубы, каштаны), в соке которых имеются прежде всего специфичные белки, а также таннины и некоторые другие вещества. С буковыми сходны по химизму ивовые и розовые, но среди них есть уже много видов малопитательных, например кустарниковые ивы и травянистые розоцветные.

Пищевые связи большинства лесных насекомых сложились на основе биохимического родства кормовых растений, имеющих близкий состав белка. Белковое питание определяет процессы роста и размножения организма. Поэтому набор белков и их химическая специфика являются решающим условием при выборе растения насекомыми.

Специфические растительные вещества (глюкозиды, алкалоиды, таннины, органические кислоты, фенолы и др.) чаще всего являются сигнализаторами, уточняющими биологическую связь. Они определяют поведение насекомого, но не играют решающей роли в его росте и развитии. Однако присутствие в растениях специфических веществ может порождать частные формы приспособления обмена веществ к их использованию. Так, например, олигофагия тополевого листоеда, вероятно, связана с использованием салициловой кислоты, ограничившей круг его кормовых растений.

Древесные породы могут отвергаться рядом насекомых и потому, что в их тканях содержатся пищевые вещества, совершенно непригодные для питания данного вида. Так, например, гусеницами непарного шелкопряда в опытах отвергались растения, в которых содержались в большом количестве молочная кислота, некоторые алкалоиды и эфирные масла. Избыточное содержание эфирных масел в хвое отдельных пихт защищает их от повреждения гусеницами монашенки.

Приспособление обмена веществ насекомых к определенному химизму является основой для специализации питания на определенных тканях или частях растения. Каждый вид насекомого приспособлен к питанию на определенной части дерева: цветках, плодах и семенах, листьях, почках и побегах, на ветвях, стволе или корнях. Каждая часть растения построена из определенных тканей, содержащих различные пищевые вещества. Например, в меристеме много белка, в плодах и семенах также преобладают белки и запасные вещества” в листьях много углеводов, а в центральных слоях древесины — клетчатка и лигнин. Насекомые, живущие за счет листьев, не повреждают древесины, а живущие в древесине не переходят на плоды и семена. Однако при недостатке пищи или резком изменении физических условий можно наблюдать частичные переходы насекомых на питание другими тканями. Личинки усачей, живущие за счет луба под корой, часто углубляются в древесину, гусеницы сосновой совки кроме хвои поедают почки и обгладывают побеги, короеды меняют места поселения на дереве и т. п.

Не менее определенно приспособление питания лесных насекомых к фазам вегетации древесных пород. Химизм растений меняется в связи с их развитием в течение цикла вегетации. Эти изменения особенно отчетливо обнаруживаются в листьях. Весной листья древесных пород богаты водой и белками, но бедны углеводами, в частности растворимыми сахарами и клетчаткой. Листья, прекратившие рост, становятся более бедными водой и белками, но обогащаются углеводами, а позднее балластным материалом. В соответствии с этим имеются насекомые, приспособленные к питанию только весенним листом (непарный шелкопряд, зимняя пяденица, дубовая листовертка и др.) и питающиеся летним листом (лунка серебристая, краснохвост и др.).

Смена кормовых пород.

В природе часто можно наблюдать закономерную и вынужденную смену лесными насекомыми их кормовых пород. Смена кормовых пород может быть временной, когда она обусловлена недостатком корма, регулярной, когда насекомое последовательно и закономерно питается двумя или несколькими породами, и постоянной, когда в силу отсутствия прежней кормовой породы, преобладания новой или под влиянием каких-либо других экологических условий насекомое приспосабливается к новой пище. Такое приспособление ведет к известному сдвигу в обмене веществ и образованию новых пищевых форм насекомых.

Временная вынужденная смена кормовой породы наблюдается в природе очень часто при массовых размножениях, когда обычного корма не хватает. При этом гусеницы многих бабочек начинают питаться малопригодными растениями, в том числе и травянистыми, что приводит к резкому снижению выживаемости популяции. У монофагов такой смены не наблюдается, они в массе гибнут, но не переходят на питание несвойственными им растениями.

Явления регулярной смены кормовых пород вполне закономерны для некоторых насекомых, например для тлей семейства Phylloxeridae при чередовании половых и девственных поколений. Постоянная смена кормовых пород может наблюдаться в случае попадания вида в новые области, где отсутствуют обычные для него древесные породы, или при введении новой древесной культуры в районы, где она раньше не произрастала. В этих случаях смена кормовой породы вынужденная; но она может быть как временной, так и постоянной.

Влияние питания на рост, развитие, плодовитость и выживаемость лесных насекомых.

Количество и качество съеденной пищи оказывает влияние на физиологическое состояние насекомых и находится в прямой связи с биологическими показателями их развития. Считается, что наиболее предпочитаемые насекомыми древесные породы являются для них самыми питательными. На этих породах насекомые быстрее заканчивают полный цикл развития, дают более плодовитое потомство и максимальную выживаемость. В пределах предпочитаемых пород показатели могут изменяться: одна древесная порода обеспечивает большую плодовитость и выживаемость, на другой достигается быстрейшее развитие всех фаз насекомого. Так, гусеницы соснового шелкопряда питаются всеми видами сосен, но скорость их развития, средний вес куколок, плодовитость и соотношение самцов и самок различны на разных породах. Условия питания гусениц отражаются и на весе куколок, а последний находится в связи с плодовитостью бабочек.

Другой иллюстрацией влияния пищи на, рост и развитие насекомых являются многочисленные исследования по непарному шелкопряду. В лесостепной зоне развитие гусениц лучше всего протекает на дубе; на других породах оно отстает на 2-10 дней, особенно на липе и березе. Куколки имеют наибольший вес в том случае, если гусеницы выкармливались на предпочитаемых в данном районе древесных породах. В условиях лесостепи самый большой вес куколок наблюдался на дубе и яблоне (0,8 г), а минимальный — на липе (0,5 г). Плодовитость пропорциональна весу куколок и выражается прямолинейной зависимостью. Кроме того, гусеницы, выросшие на дубе и яблоне, дают больше самок, чем самцов, и обладают наибольшей выживаемостью. В лесной зоне (около Москвы) предпочитаемой породой гусениц непарного шелкопряда является береза и соответственно меняются все показатели развития.

Интересные связи с кормовыми породами обнаруживает майский хрущ, личинки которого питаются корнями древесных пород, а жукам необходимо дополнительное питание на листьях древесных пород. Развитие личинок интенсивнее всего проходит на корнях сосны, богатых углеводами и бедных азотистыми веществами. Отродившимся жукам, наоборот, требуется дополнительное белковое питание, им необходим азот, содержащийся больше всего в листьях дуба. Поэтому питание листьями дуба увеличивает плодовитость жуков. Очевидно, сочетание питания личинок корнями сосны, а жуков — листьями дуба дает потомство, обладающее наибольшей жизненностью.

Влияние пищи сказывается и на вредителях, питающихся древесиной. Так, плодовитость желтопятнистого усача на тополе в среднем составляла 36,6 яйца, а на ольхе — 7,0; продолжительность развития фазы куколки на тополе 10,7 дня, а на козьей иве — 42,3 дня (Старк, 1955). Особенно тонко реагируют личинки стволовых вредителей на влажность тканей дерева. При ее недостатке личинки черного елового усача впадают в диапаузу и развитие их затягивается на год (Кузнецова, 1957).

Лесные насекомые выносливы к голоданию, однако недостаток пищи вызывает резкое снижение плодовитости и выживаемости, сказывается на размерах тела насекомых и сроках развития. Так, например, гусеница сибирского шелкопряда для полного развития должна съедать пищи в 1500 раз больше ее первоначального веса. При недостатке пищи рост и развитие гусениц задерживаются и сопровождаются большой смертностью. Голодающие гусеницы быстрее окукливаются, а вышедшие из куколок бабочки бывают мелкие и откладывают меньше яиц. Опыты с голоданием гусениц пихтовой пяденицы показали, что они живут без пищи в первом возрасте в среднем 4 дня, а в старших возрастах 8 дней (Прозоров, 1955). Бабочки кольчатого шелкопряда, полученные от голодавших четверо суток гусениц, дали на 36,5% меньше яиц, чем не голодавшие (Щербиновский, 1925). Многие жуки, особенно хищные, могут существовать без пищи 7—10 дней, а в отдельных случаях целый месяц.

____________

* При составлении данного справочника использовалась книга А.И.Воронцова "Лесная энтомология". Учебник для вузов, Изд. 3-е, перераб. М., "Высш. школа", 1975. 368 стр.) с изменениями.

Остальные разделы справочника по лесной энтомологии: Введение, Предмет и задачи лесной энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Поврежедение древесных пород насекомыми, Распространение насекомых в лесах, Колебания численности насекомых, Общие понятия о методах лесозащиты, Литература по насекомым-вредителям.