Внешний вид. Максимальная
общая длина 162 мм (длина тела 72 мм). По бокам
туловища 12-14 поперечных бороздок. Хвост
обычно короче тела, но иногда длиннее. Хотя в
норме на задних и передних конечностях по 4 пальца,
иногда встречаются аномальные особи с пятью или
тремя пальцами. Они ошибочно были даже описаны в
качестве отдельного вида и разновидности. Сверху
и с боков бурого цвета с различными
переходами от золотистого до серо-дымчатого.
Вдоль спины от головы до хвоста широкая
светло-коричневая, иногда золотистая полоса.
Брюхо светлое. У части особей на теле заметны
мелкие темные пятнышки (крапинки).
Распространение. Обитает на
огромной территории. На севере углозуб достигает
полярного Урала, в Якутии найден на 72° с. ш. (это
самая северная в мире находка для наземных
холоднокровных животных вообще!), в Якутии и
Магаданской области обнаружен в дельтовых
тундрах почти на побережье Северного Ледовитого
океана. Южная граница ареала проходит на севере
Японии (остров Хоккайдо), Кореи, Китая
(Маньчжурия) и Монголии. На западе вид обитает на
северо-востоке европейской части России от
Архангельской области до Поволжья, далее его
ареал охватывает Урал, Зауралье и самый север
Казахстана, Сибирь и Дальний Восток на восток до
Чукотки, Камчатки и Курильских островов (Шумшу,
Парамушир и Кунашир). Таким образом, ареал
сибирского углозуба охватывает таежную зону,
выходя на севере в южную тундру, а на юге в
лесостепь и степь.
Систематика вида. Хотя на
территории России и Китая было описано несколько
форм, они не получили признания среди
специалистов. Таким образом, в настоящее время
подвиды у сибирского углозуба не выделяются.
Местообитания. Наиболее
характерные места обитания — долинные,
низменные участки с поймами рек, болотами или
некрупными озерами, где углозубы встречаются в
лесах различного рода: в хвойных, березовых,
ольховых, смешанных и даже иногда в
широколиственных. Животных можно найти также по
долинам речек в распадках (углублениях между
сопками), в парках, окрестностях поселков и
городов, вдоль железных дорог, по краям
придорожных канав и т.д. Некоторые местообитания
весьма необычны для вида, что говорит о его
экологической пластичности. Так, на юге острова
Сахалин углозубы были обнаружены в сопках среди
сплошных зарослей бамбука, на Камчатке в
кальдере вулкана Узон, на северных Курилах в
заполненных водой воронках от авиабомб, а в
Монголии в степи около реки среди каменистых
завалов на глубине до 50-120 см. В районе озера
Хубсугул (северо-западная Монголия) животные
были найдены на высоте до 2250 м над уровнем моря.
Как правило, углозубы предпочитают заселять
затененные лесистые или кустарниковые участки,
но могут попадаться и на открытой местности.
Взрослые особи ведут скрытный образ жизни,
активны в сумерки и ночью, а днем прячутся под
различного рода укрытиями.
Активность. Личинки активны
круглосуточно. Весной углозубы появляются
еще во время таяния льда или сразу после, в
марте-июне в зависимости от характера весны и
широты местности. Уникальной чертой вида
является его способность переносить низкие
температуры и быть активным при 0°С. Поэтому
углозубы обитают даже в районе Северного полюса
холода (город Оймякон в Якутии). В опытах по
"искусственной зимовке" животные
оставались живыми при температурах -35-40°С!
Известны находки углозубов в вечной мерзлоте.
Возраст одной из таких оживших особей,
извлеченной из линзы льда, оказался равным 90 лет.
Это говорит об удивительной возможности долгого
существования углозубов в состоянии анабиоза.
Размножение. Через 1-2 суток
после появления в водоемах (стоячих или
слабопроточных) углозубы начинают размножение.
Сроки икрометания очень изменчивы (от 2 до 4
недель) и на севере сдвинуты на более поздние
даты. Для откладки икры выбираются мелководные,
хорошо прогреваемые участки водоема с
растительностью. Для сибирского углозуба
характерны своеобразные "брачные танцы".
Самцы, обхватив в воде веточку или травинку,
совершают боковые движения, главным образом,
волнообразно изгибаемым хвостом, стараясь
привлечь самку. Во время спаривания самец
обхватывает самку сначала хвостом снизу (как
крючком), а затем конечностями. После появления
икряных мешков он оплодотворяет икру, выпуская
семенную жидкость. Таким образом, оплодотворение
наружное (без сперматофоров). Однако недавно
были опубликованы сведения о внутреннем
оплодотворении у данного вида (впервые для всего
семейства!). Ввиду их важности эти сведения
нуждаются в проверке.
Кладка, имеющая вид двух спирально
закрученных в несколько оборотов мешков,
соединенных вместе (как переметная сумка),
прикрепляется к ветке или стеблю растения, как
правило, неглубоко в воде. Иногда кладки имеют
мешковидную или саблевидную форму без
спиральной закрученности.
Кладка икры
После вымета мешки набухают, и их величина
заметно изменяется. Размеры кладок сильно
варьируют: ширина мешка равна 6-32 мм, а его длина
колеблется от 30 до 370 мм. В одном мешке находится
от 14 до 170 икринок (от 27 до 305 в кладке), причем
мешки одной и той же кладки могут сильно
различаться по количеству содержащихся в них
икринок. Икринки окрашены в равномерный
серовато-темный цвет; размер их с оболочками
около 2,1-3,5 мм (собственно яйцеклетки 1,7-2,7 мм).
Продолжительность эмбрионального развития
зависит от температуры воды. Вылупление личинок
из мешков происходит через 2-4 недели и более
после икрометания. Личиночное развитие занимает
не менее 34-50 суток, обычно около 2-3 месяцев. У личинок
хорошо развиты наружные перистые жабры,
плавниковая складка, а также балансеры:
Личинка сибирского углозуба с балансерами (1):
а — вид сбоку, б — вид снизу, в — трехпалая
конечность с плавничком
На конечностях (3-палая стадия) между 1-м и 2-м
пальцами появляется длинная веслообразная
кожная лопасть (плавничок). В ходе
дальнейшего развития балансеры и лопасти
исчезают. Метаморфоз длится 2-3 суток. Длина
особей после метаморфоза 20-60 мм при массе в 100-900
мг:
Личинка сибирского углозуба
Половозрелость наступает после второй
зимовки. Соотношение полов близко к 1:1, но может
изменяться в зависимости от сезона,
биотопического распределения, интенсивности
миграции, уровня смертности и т.д. Максимальная продолжительность
жизни в природе не менее 13 лет.
Питание. Вне периода
размножения животные находятся на суше. В воде
личинки питаются мелкими ракообразными,
моллюсками и насекомыми. В пище взрослых особей
преобладают насекомые, моллюски, дождевые черви
и другие беспозвоночные.
Зимовка. На зимовку уходят в
августе-ноябре (в зависимости от погоды и широты
местности). Зимуют в гнилых пнях, в валежнике, под
кочками, в прикорневых пустотах деревьев, под
опавшей листвой и даже в почве на огородах, как
правило, поодиночке, но иногда и большими
скоплениями. Зимовки могут располагаться близ
водоема или на расстоянии до 200-500 м от него.
Зимовка длится от 5 до 8 месяцев.
Численность и природоохранный
статус. Сибирский углозуб — довольно обычный
вид, местами с весьма высокой численностью. В
некоторых регионах (например, в Приамурье) может
быть редким. Встречается на территории
нескольких заповедников. В Красных книгах
бывшего СССР, России и Казахстана не числится.
Сходные виды. От уссурийского
тритона, с которым сибирский углозуб
сосуществует на юге Приморского края, отличается
4-мя пальцами на задних конечностях, формой
хвоста и небных зубов; от гребенчатого
и обыкновенного тритонов на западе
ареала — 4-мя пальцами, четко выраженными
бороздками по бокам тела и формой небных зубов.
От других видов хвостатых амфибий
изолирован географически.
, а также другие методические материалы по водной фауне и флоре (см. ниже).
